Características de los anélidos clitelados y sus diferencias con los poliquetos
Índice:
1. Clasificación del filo anélido
2. Características generales del filo anélido
3. Clasificación clado clitelados:
4. Características de la clase oligoquetos.
5. Características de la clase hirudíneos
6. Características de los poliquetos
7. Diferencias entre los poliquetos y los clitelados
Glosario
Los anélidos son celomados protóstomos, a partir del blastoporo se forma la boca. En el árbol filogenético los podemos localizarlos incluidos en los bilaterales y lofotrocozoos, poseen segmentación espiral determinada.
El filo de los anélidos posee tres clases: Poliquetos, Oligoquetos e Hirudíneos. A su vez, algunos autores, agrupan a los Oligoquetos y los Hirudíneos en un clado llamado Clitelados, esta clasificación no tiene carácter taxonómico. Los Acantobdélidos y los Branquiobdélidos son dos pequeños grupos localizados en la clase Hirudíneos.
La clasificación de los anélidos está basada en caracteres morfológicos, como pueden ser la presencia o ausencia de sedas, parapodios, clitelo, etc. Hay dos clasificaciones posibles para los anélidos atendiendo a estos caracteres. Atendiendo a las sedas, podríamos agrupar a los Poliquetos y a los Oligoquetos que las poseen a diferencia de los Hirudíneos. Atendiendo a una estructura reproductora denominada clitelo, esta es la clasificación por la que nos guiaremos por esta, agruparíamos a las Hirudíneos y a los Oligoquetos en el clado Clitellata.
2. Características generales del phylum Anélida.
Los anélidos comprenden alrededor de unas 15.000 especies, son gusanos segmentados, y dentro de este grupo hay una gran variedad morfológica. Podemos encontrar anélidos continentales y dulce acuícolas, como las lombrices de tierra (clase Oligoquetos) y las sanguijuelas (clase Hirudíneos). Pero la mayoría se encuentran en medios marinos (clase Poliquetos).
El hecho de que llamemos a las anélidos gusanos segmentados viene dado por su celoma derivado, que tiene una serie de unidades repetidas que contiene cada una, una cavidad interna llena de fluido. A esta repetición se le denomina homología seriada y metamería, cada segmento es un metámero, y derivan del mesodermo.
Todos los metámeros son prácticamente iguales, las estructuras derivan del ectodermo y del mesodermo y están repetidas en cada segmento. Casi se puede considerar a cada segmento como un organismo independiente, ya que cada uno posee su propio sistema excretor, músculos circulares y longitudinales que sirven para hacer funcionar al esqueleto hidrostático, y un ganglio para coordinar los influjos nerviosos de cada metámero. También cada metámero posee un par de metanefridios para filtrar el fluido celómico y eliminar los desechos metabólicos, y gónadas pareadas en la pared del septo de cada metámero.
Las estructuras derivadas del endodermo no son metaméricas. Su tubo digestivo es completo, lo cual es un gran avance en la evolución ya que hace posible la especialización de diferentes sectores y una mejor digestión.
Pueden poseer quetas o sedas, ser simples o articuladas, estas quetas son epidérmicas laterales que se disponen de forma segmentaria.
El primer falso segmento es la cabeza situada en la parte anterior, formada por un prostómio no segmentario donde están los apéndices sensoriales como son las antenas y los ojos. El segundo segmento es el peristomio donde nos encontramos la boca. Luego hay una serie de segmentos parápodos para desplazarse, en conjunto denominados metámeros y acaba en una porción terminal denominada pigidio, donde se encuentra el ano. El prostomio y el pigidio no son segmentos metámericos.
Pueden ser dioicos o hermafroditas. Muchos tienen una larva trocófora característica, algunos la han perdido secundariamente.
3. Clasificación Clado Clitelados.
Como ya hemos dicho anteriormente esta clasificación no tiene carácter taxonómico. Está formado por las clases Oligoquetos e Hirudíneos. Ambos tienen características comunes que los definen como clitelados.
Clado Clitelado: Carecen de podios, normalmente las quetas están muy reducidas o ausentes, son hermafroditas y sus órganos reproductores suelen ser complejos, poseen un clitelo que interviene en la formación de los capullos, tienen desarrollo directo, y tienen tendencia a un número fijo de metámeros.
Hay más de 3.000 especies encontrándose en una gran variedad de hábitat. La mayoría son formas terrestres o dulciacuícolas. Los oligoquetos llevan sedas casi sin excepción, pueden ser de diversas formas.
·Lombrices de tierra.
Son las más familiares, viven en suelos ricos y húmedos. Miden de 12 a 30 centímetro pero las tropicales pueden llegar a medir 4 metros y tener unos 250 segmentos. Generalmente viven en túneles ramificados.
En el extremo anterior se encuentra la boca que posee un prostómio carnoso que la cubre y en el extremo posterior se encuentra el ano. Cada segmento metamérico lleva cuatro pares de sedas quitinosas aunque pueden ser hasta 100. Tiene unos músculos diminutos que son los encargados de mover las sedas. Salen al exterior por unos pequeños poros en la cutícula. Participan en la locomoción y excavación, en donde las sedas fijan una parte del cuerpo para impedir su desplazamiento. Se desplaza con movimientos peristálticos, las contracciones de los músculos circulares del extremo anterior alargan el cuerpo y empujan dicha región hacia delante, donde es fijada al sustrato por la sedas, luego las contracciones de músculos longitudinales acortan el cuerpo y así se mueve gradualmente hacia delante.
(Modificado del Hickman)
La mayoría de oligoquetos son detritívoros (basureros). El alimento de las lombrices de tierra está constituido por materia orgánica en descomposición, que son mezclados con secreciones bucales y engullidas por la acción suctora de la faringe. El prostomio, con forma de labio, contribuye a la colocación del alimento. En el esófago tiene glándulas calcíferas que son las encargadas de reducir la concentración de calcio en sangre. Se produce un almacenamiento temporal del alimento en el buche, luego se desmenuza el alimento en la molleja. En el instestino se lleva a cabo la digestión y absorción de los nutrientes y se realiza mejor gracias al tiflosol. El tejido cloragógeno que rodea al intestino y al tiflosol es un centro de síntesis de glucógeno y grasa, ayudan a la regeneración. Intervienen también en la excreción.
Tienen dos sistemas de transporte: el líquido celomático y el sistema circulatorio para la sangre. El sistema circulatorio es cerrado, con vasos incluso sistemas capilares presentes en los tejidos. Hay cinco vasos principales que recorren el cuerpo longitudinalmente. Vaso dorsal, recorre longitudinalmente todo el cuerpo, funciona como un corazón. Recibiendo la sangre de los capilares y la impulsando a los arcos aórticos, estos mantienen la presión sanguínea estable en el vaso ventral. Vaso ventral, actúa como una aorta. Recibiendo la sangre de los arcos aórticos y enviandola al cerebro y al resto del cuerpo dando lugar a vasos segmentarios hasta las paredes, nefridios y el tracto digestivo. La sangre contiene hemoglobina. No tienen órganos respiratorios especiales, el intercambio es a través del tegumento húmedo.
Cada segmento metamérico lleva un par de metanefridios. El nefrostoma tiene forma un embudo, está ciliado, que se sitúa delante de la pared que divide a los segmentos, y está dirigido por un túbulo ciliado y dando al nefridioporo, que es un orificio lateral que da al exterior. Los desechos del celoma se dirigen hacia el nefrostoma y al túbulo que se juntan con los desechos que lleva la sangre y se descargan al exterior a través del nefridioporo. Excretan sustancias como amoníaco y urea ambas producidas por las células peritoneales modificadas que cumplen una función análoga de hígado en otros animales denominadas células cloragógenas.
Consta de un sistema nervioso central y de nervios periféricos. El central refleja el modelo anelidiano típico: un par de ganglios cerebroides (el “cerebro”), los conectores unen el cerebro con los ganglios del cordón nervioso, el nervio ventral atraviesa todo el celoma. Los ganglios cerebroides están unidos a los nervios y estos a las estructuras del cuerpo, que contienen fibras sensoriales y motoras.Las células neurosecretoras tienen función endocrina y secretan neurohormonas relacionadas con la regulación de la reproducción. Tienen unos axones gigantes en el cordón nervioso ventral, su gran diámetro permite la contracción simultánea de músculos en muchos segmentos, por ello son los encargados de hacer posible una huida rápida.Carecen de ojos, pero poseen fotorreceptores lenticulares en la epidermis, tienen fototactismo negativo a la luz intensa y positivo a la luz débil, es decir se prefiere vivir en lugares oscuros. Poseen órganos sensoriales pequeños unicelulares por toda la epidermis y en el prostomio son más numerosos los quimiorreceptores. En el tegumento muchas terminaciones nerviosas libres probablemente son táctiles.
Las lombrices son monoicas (hermafroditas). Los órganos reproductores se sitúan en los segmentos 9 al 15. Hay dos pares de pequeños testículos y dos pares de embudos espermáticos rodeados por tres pares de vesículas seminales muy grandes.El esperma está inmaduro en los testículos, pasa a las vesículas seminales allí madura y va a los embudos espermáticos y termina en los poros masculinos situados en el segmento 15 donde serán expulsados durante la cópula. Los pequeños ovarios descargan sus huevos en la cavidad celomática, aquí los recogen los embudos ciliados de los oviductos que los llevan al exterior a través de los poros genitales femeninos del segmento 14. En los segmentos 9 y 10 hay dos pares de receptáculos seminales que reciben y almacenan el esperma que se intercambian durante la cópula. Cuando se aparean los gusanos extienden fuera de sus galerías sus extremos anteriores y se unen por sus respectivos superficies ventrales, se mantienen juntas mediante un moco secretado por el clitelo y por sedas ventrales especiales que penetran en el cuerpo de la pareja. Después de la cópula, cada animal secreta, primero un tubo mucoso y luego una banda quitinoidea dura con la que forma un capullo alrededor de su clitelo. A medida que el capullo avanza hacia delante, se vierten en él los huevos desde los oviductos y esperma de la pareja. La fecundación se produce en el interior del capullo.
Las sanguijuelas se encuentran predominantemente en hábitat dulciacuícolas, pero unas pocas son marinas y algunas incluso se han adaptado a la vida en lugares terrestres cálidos y húmedos.
Las sanguijuelas tienen un número fijo de segmentos (36) y por lo general son aplanadas, han perdido las sedas. Lo septos han desaparecido en todas las especies y la cavidad celomática está ocupada por tejido conjuntivo y un sistema de espacios llamados lagunas.
(Basado en un dibujo contenido en la obra: Laboratory Studies in Integrated Zoology)
El soporte del cuerpo en las sanguijuelas está proporcionado por la estructura más o menos maciza del cuerpo, el tejido conjuntivo fibroso y los paquetes musculares incluidos en él, y por las características hidrostáticas de los canales celomáticos. Estos animales pueden desplazarse mediante movimientos o volteretas para lo cual fijan primero una ventosa y llevan el cuerpo hacia arriba y luego fijan la otra, poseen musculatura para realizar estos movimientos.
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Las sanguijuelas son ectoparásitos que se alimentan aspirando la sangre y otros líquidos corporales de sus hospedadores. La mayoría de las otras especies de estas subclases son depredadores de pequeños invertebrados. El tubo digestivo de las sanguijuelas está formado por una región anterior (estomodeo), una región medio endodérmica y otra región posterior (proctodeo). El digestivo anterior está formado por la boca, las mandíbulas, la cavidad bucal, la faringe y el esófago. Está tapizada por cutícula, que da consistencia a la probóscide y forma las mandíbulas, también hay masas de glándulas salivales. Por detrás del esófago hay un digestivo medio alargado, que generalmente recibe las denominaciones de estómago o buche. En la mayoría de las sanguijuelas en esta región hay ciegos grandes que proporcionan una gran capacidad de almacenamiento y una gran superficie. La región posterior del tubo digestivo hay un recto (proctodeo) comunica el digestivo medio con el ano, que se localiza dorsalmente cerca del punto de contacto entre el cuerpo y la ventosa posterior. Las formas depredadoras sujetan las presas con las mandíbulas o perforan con la probóscide erecta. Generalmente la presa es tragada entera. La sanguijuela hematófaga no tiene un hospedador específico y no suelen mantenerse adheridas durante largos períodos de tiempo. Cuando se está alimentando, las sanguijuelas se sujetan al hospedador utilizando las ventosas y apretando la boca contra la superficie del cuerpo de éste. La mayoría poseen tres mandíbulas similares a puñales en forma de semicírculo. La sanguijuela va haciendo cortes en la piel del hospedador y libera un anestésico a medida que va realizando las incisiones, después secreta la hirudina en la herida y aspira con la faringe la sangre del hospedador.
Algunas de las características del modelo de organización de los hirudíneos hacen que sea necesario un tipo especial de sistema circulatorio. Muchos son relativamente grandes y activos, y la gran reducción del celoma por la proliferación de los tejidos hace que tengan una estructura corporal más o menos maciza. Las sanguijuelas han solucionado este problema de varias formas, la primera es el aplanamiento del cuerpo y también por el desarrollo de grandes ciegos o divertículos intestinales esto hace que se reduzcan las distancias internas de difusión. Las adaptaciones más importantes para el transporte son las relacionadas con la estructura y disposición de los vasos y canales circulatorios. El “líquido circulatorio” se mueve por la acción de los vasos contráctiles y por los movimientos generales del cuerpo. El intercambio de gases se produce por difusión a través de la pared del cuerpo.
Modificado del Hickman.
El sistema nervioso está formado por muy pocas neuronas y cada una de ellas es lo suficientemente grande como para que haya podido seguir todo el circuito nervioso de manera muy detallada. Como en los demás anélidos, los hirudíneos utilizan neurosecreciones para el control de algunas actividades. Las actividades reproductoras también pueden estar bajo un control de tipo neurosecretor. Las sanguijuelas son sumamente sensibles a determinado tipos de estímulos ambientales, aunque sus órganos sensoriales tienen una estructura relativamente sencilla. Disponen de diferente de órganos sensoriales epidérmicos. Tienen de dos a diez ojos y papilas sensoriales con cerdas que sobresalen de la superficie del cuerpo. Las sanguijuelas muestran la tendencia a tener fototactismo negativo. No obstante, algunas especies de hematófagas para alimentarse, así pueden encontrar un hospedador más fácilmente. La mayoría de las sanguijuelas son capaces de detectar movimientos cuando pasa una sombra sobre ellas. Las sanguijuelas también responden a los estímulos mecánicos.
Los nefridios de las sanguijuelas están pareados y se disponen metamericamente, aunque generalmente faltan en varios embudos ciliados asociados a los vasos circulatorios celomáticos. Algunos hirudíneos poseen grupos de nefrostomas llamados órganos ciliados. El nefrostoma no se continúa por un conducto abierto si no que hay una cámara ciega llamada capsula nefridiana.
Los hirudíneos son anélidos clitelados y hermafroditas con órganos reproductores complejos. También tienen un desarrollo directo. El aparato reproductor masculino incluye un número variable de pares de testículos, generalmente de 5 a 10 pares. Desde los testículos salen un par de espermiductos que conducen hasta un aparato copulador y un único poro genital masculino. Solo tienen un par de ovarios. Los oviductos se extienden hacia delante de los ovarios y se unen formando una vagina común. En algunas hay una glándula oviductal que rodea una parte del oviducto y de vagina que rodea una parte del oviducto y de la vagina. En los que poseen pene, los individuos se sitúan para aparearse de manera que el poro masculino de cada uno queda sobre el poro femenino del otro. El pene se invagina y se introduce en la vagina del compañero, donde se deposita el esperma. En los que tienen impregnación hipodérmica, se sujetan uno a otro por medio de sus ventosas anteriores y sitúan sus poros masculinos alineados con una región particular del cuerpo de la pareja. Los espermatóforos se liberan sobre la región clitelar del compañero. Después de que los espermatozoides se hayan colocado en el cuerpo del receptor y el esperma se libera bajo la epidermis. Los espermatozoides emigran a los ovarios a través de los canales y senos celomáticos. La formación del capullo, el clitelo produce pared y la albúmina. Cuando el capullo pasa a la altura del poro femenino, recibe los zigotos o los embriones, en lugar de los óvulos y los espermatozoides por separado. Los capullos son depositados en el suelo en caso de los terrestres, y en algas o fijado al fondo.
Constituyen la mayoría de los anélidos (1000 especies) casi todas marinas. Son considerados en general el grupo ancestral. Según su actividad pueden dividirse en dos grupos: sedentarios y errantes, que se mueven libremente. Los sedentarios pasar su vida dentro de tubos o galerías y por ello han desarrollado mecanismos complejos de alimentación y respiración.
Tienen una cabeza o prostomio, que puede ser retráctil o no y que con frecuencia llevan ojos, tentáculos y palpos sensoriales. El primer segmento (peristomio) rodea la boca y puede llevas sedas, palpos o, en las formas depredadoras mandíbulas quitinosas. Los que se alimentan por corrientes ciliares pueden tener una corona tentacular que se abre como un abanico o retraerse dentro del tubo. El tronco de poliquetos esta segmentado, y la mayor parte de estos llevan parapodios que pueden tener lóbulos, cirros, sedas y otras estructuras. Utilizan los parapodios para nadar reptar o anclarse a sus tubos. Generalmente son los principales órganos respiratorios aunque algunos tienen branquias.
Video: http://www.youtube.com/watch?NR=1&gl=ES&hl=es&v=BCSRcWyCsuQ
Su aparato digestivo se comprende en tres regiones anterior, media y posterior. La anterior incluye el estomodeo, la faringe y el esófago anterior. Esta tapizada por cutícula y cuando presentan mandíbulas son de proteína cuticular. La parte más anterior del digestivo medio secreta enzimas digestivas, pero la absorción tiene lugar en el extremo posterior. Un corto digestivo posterior conecta al medio con el exterior mediante el ano, situado en el pigidio. Los errantes son depredadores y excavadores. Los sedentarios se alimentan de partículas en suspensión o son detritívoros.
Los órganos excretores consisten en metanefridios. Hay un par por metámero y el extremo más interno de cada uno (nefrostoma) se abre a un compartimento celomático. Este líquido entra por el nefrostoma y en el conducto nefridial tiene lugar la reabsorción selectiva.
La organización de este sistema sigue el modelo básico anelidiano. Los ganglios cerebroideos dorsales conectan con un ganglio subfaringeo por medio de un conectivo circunfaringeo. Un cordón nervioso ventral doble recorre toda la longitud del gusano con gangleos dispuestos metamericamente. Los órganos sensoriales están muy desarrollados en poliquetos e incluyen ojos, órganos nucales y estatocistos. Son sensibles a la poca luz de los mares profundos. Los excavadores tienen estatocistos para la orientación del cuerpo.
No tiene órganos sexuales permanentes y por lo general son de sexos separados. El aparato reproductor es simple: las gónadas aparecen como dilataciones temporales del peritoneo y liberan sus gametos en el celoma; estos son llevados al exterior por gonoductos, nefridios o por rotura de la pared del cuerpo. La fecundación es externa y la larva temprana es trocófora.
Los poliquetos se distinguen de los anélidos clitelados por tener una cabeza bien diferenciada y compleja y órganos seriales; por presentar apéndices pares, denominados parápodos, en la mayor parte de los segmentos y por carecer de clitelo. Como indica su nombre, tienen muchas sedas, generalmente dispuestas en haces en los parapodios. Muestran una pronunciada diferenciación de segmentos y una especialización de los órganos sensoriales.
Los parápodos es una de las características más visibles que diferencia a los poliquetos de los oligoquetos e hirudineos.
En los anélidos generalmente poseen metanefridios pero en los poliquetos más primitivos lo que tienen son protonefridios.
Las sedas que presentan los poliquetos son por lo general más largas que en los clitelados (oligoquetos ya que los hirudineos las han perdido) suelen ser más largas ya que en anélidos marinos (poliquetos) las utilizan para desplazarse y en clitelados son mucho más cortas y sirven para fijar el cuerpo al suelo. El número de sedas que posee un clitelado es siempre menor al que posee un poliqueto.
En general todos los órganos sensoriales como pueden ser los ojos, en los poliquetos están mucho más desarrollados que en los clitelados. En conjunto el prostomio y sus órganos en los poliquetos es mucho más complejo que en clitelados. El prostomio en poliquetos se diferencia mucho mejor a simple vista.
Los clitelados no poseen mesenterios dorsal y ventral, los vasos sanguíneos y nerviosos se encuentran en la cavidad celómica, los poliquetos en cambio si tienen y el tubo celómico está bien diferenciado.
Los clitelados se diferencian principalmente de los poliquetos en que tienen clitelo, que es una estructura tegumentaria glandular, es una zona engrosada amplia que abarca un número determinado de segmentos contiguos, está más cerca de la parte anterior que de la posterior. Este clitelo interviene en la reproducción.
La reproducción es mucho más específica en los clitelados que en poliquetos, estos suelen ser unisexuales y no tienen órganos sexuales específicos, tienen fecundación externa, mientras que los clitelados son hermafroditas con órganos sexuales, realizan la copula y se puede considerar una fecundación interna ya que el capullo forma parte del individuo. El clitelo tiene una función importante aquí, ya que tanto en oligoquetos como hirudineos este va a dar al capullo donde se depositaran los óvulos que se fecundarán más tarde añadiendo el esperma y de este saldrá el nuevo gusano.
Esta es otra diferencia ya que en clitelados el desarrollo es directo del capullo pasa directamente al gusano, en cambio en poliquetos el desarrollo es indirecto pasa por un estado larvario, larva trocófora, antes de llegar al estado adulto.
Al realizar un corte transversal de cada clase de anélidos podemos observar varias diferencias como que los poliquetos a parte de músculos circulares y longitudinales hay músculos oblicuos estos se utilizan para mover los parapodos por ello los clitelados no lo poseen, mientras que los clitelados no tienen. Aunque en realidad la disposición general es más similar entre oligoquetos y poliquetos que con los hirudineos ya que es sistema original se ha perdido y se remplaza por canales celomáticos.
(Modificado del Hickman)
El aparato digestivo en clitelados es mucho más complejo que en poliquetos, ya que en clitelados hay más estructuras digestivas especializadas, como el buche y la molleja.
Otra diferencia más generalizada es que la mayor parte de poliquetos son anélidos marinos en cambio los clitelados en su mayoría son de agua dulce y terrestres (oligoquetos) y pueden ser parásitos, más que nada la clase Hirudíneos.
Bibliografía:
- Principios integrales de zoología, decimocuarta edición, Hickman. Ed. Mc Graw Hill.
- Aproximación evolutiva a la diversidad y organización de los animales, José A. Díaz Tomás Santos. Ed. Síntesis.
- Apuntes licenciatura en Biología Marina
- Invertebrados, 2ª Edición Mc Graw Hill. Brusca y Brusca
Índice:
Table of Contents
2. Características generales del filo anélido
3. Clasificación clado clitelados:
4. Características de la clase oligoquetos.
- Forma y función.
- Nutrición.
- Circulación y respiración.
- Excreción.
- Sistema nervioso y órganos sensoriales.
- Reproducción y desarrollo.
5. Características de la clase hirudíneos
- Soporte y locomoción.
- Alimentación.
- Circulación e intercambio gaseoso.
- Sistema nervioso y órganos de los sentidos.
- Excreción.
- Regeneración y reproducción.
6. Características de los poliquetos
- Forma y función.
- Nutrición.
- Circulación y respiración.
- Excreción.
- Sistema nervioso y órganos sensoriales.
- Reproducción y desarrollo.
7. Diferencias entre los poliquetos y los clitelados
Glosario
1. Clasificación del Filo Anélidos.
Los anélidos son celomados protóstomos, a partir del blastoporo se forma la boca. En el árbol filogenético los podemos localizarlos incluidos en los bilaterales y lofotrocozoos, poseen segmentación espiral determinada.
El filo de los anélidos posee tres clases: Poliquetos, Oligoquetos e Hirudíneos. A su vez, algunos autores, agrupan a los Oligoquetos y los Hirudíneos en un clado llamado Clitelados, esta clasificación no tiene carácter taxonómico. Los Acantobdélidos y los Branquiobdélidos son dos pequeños grupos localizados en la clase Hirudíneos.
La clasificación de los anélidos está basada en caracteres morfológicos, como pueden ser la presencia o ausencia de sedas, parapodios, clitelo, etc. Hay dos clasificaciones posibles para los anélidos atendiendo a estos caracteres. Atendiendo a las sedas, podríamos agrupar a los Poliquetos y a los Oligoquetos que las poseen a diferencia de los Hirudíneos. Atendiendo a una estructura reproductora denominada clitelo, esta es la clasificación por la que nos guiaremos por esta, agruparíamos a las Hirudíneos y a los Oligoquetos en el clado Clitellata.
2. Características generales del phylum Anélida.
Los anélidos comprenden alrededor de unas 15.000 especies, son gusanos segmentados, y dentro de este grupo hay una gran variedad morfológica. Podemos encontrar anélidos continentales y dulce acuícolas, como las lombrices de tierra (clase Oligoquetos) y las sanguijuelas (clase Hirudíneos). Pero la mayoría se encuentran en medios marinos (clase Poliquetos).
El hecho de que llamemos a las anélidos gusanos segmentados viene dado por su celoma derivado, que tiene una serie de unidades repetidas que contiene cada una, una cavidad interna llena de fluido. A esta repetición se le denomina homología seriada y metamería, cada segmento es un metámero, y derivan del mesodermo.
Todos los metámeros son prácticamente iguales, las estructuras derivan del ectodermo y del mesodermo y están repetidas en cada segmento. Casi se puede considerar a cada segmento como un organismo independiente, ya que cada uno posee su propio sistema excretor, músculos circulares y longitudinales que sirven para hacer funcionar al esqueleto hidrostático, y un ganglio para coordinar los influjos nerviosos de cada metámero. También cada metámero posee un par de metanefridios para filtrar el fluido celómico y eliminar los desechos metabólicos, y gónadas pareadas en la pared del septo de cada metámero.
Las estructuras derivadas del endodermo no son metaméricas. Su tubo digestivo es completo, lo cual es un gran avance en la evolución ya que hace posible la especialización de diferentes sectores y una mejor digestión.
Pueden poseer quetas o sedas, ser simples o articuladas, estas quetas son epidérmicas laterales que se disponen de forma segmentaria.
El primer falso segmento es la cabeza situada en la parte anterior, formada por un prostómio no segmentario donde están los apéndices sensoriales como son las antenas y los ojos. El segundo segmento es el peristomio donde nos encontramos la boca. Luego hay una serie de segmentos parápodos para desplazarse, en conjunto denominados metámeros y acaba en una porción terminal denominada pigidio, donde se encuentra el ano. El prostomio y el pigidio no son segmentos metámericos.
Pueden ser dioicos o hermafroditas. Muchos tienen una larva trocófora característica, algunos la han perdido secundariamente.
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| Oligoquetos |
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| Hirudineo |
3. Clasificación Clado Clitelados.
Como ya hemos dicho anteriormente esta clasificación no tiene carácter taxonómico. Está formado por las clases Oligoquetos e Hirudíneos. Ambos tienen características comunes que los definen como clitelados.
Clado Clitelado: Carecen de podios, normalmente las quetas están muy reducidas o ausentes, son hermafroditas y sus órganos reproductores suelen ser complejos, poseen un clitelo que interviene en la formación de los capullos, tienen desarrollo directo, y tienen tendencia a un número fijo de metámeros.
4. Características de la clase oligoquetos.
Hay más de 3.000 especies encontrándose en una gran variedad de hábitat. La mayoría son formas terrestres o dulciacuícolas. Los oligoquetos llevan sedas casi sin excepción, pueden ser de diversas formas.
·Lombrices de tierra.
Son las más familiares, viven en suelos ricos y húmedos. Miden de 12 a 30 centímetro pero las tropicales pueden llegar a medir 4 metros y tener unos 250 segmentos. Generalmente viven en túneles ramificados.
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| Lombriz de tierra |
Forma y función
En el extremo anterior se encuentra la boca que posee un prostómio carnoso que la cubre y en el extremo posterior se encuentra el ano. Cada segmento metamérico lleva cuatro pares de sedas quitinosas aunque pueden ser hasta 100. Tiene unos músculos diminutos que son los encargados de mover las sedas. Salen al exterior por unos pequeños poros en la cutícula. Participan en la locomoción y excavación, en donde las sedas fijan una parte del cuerpo para impedir su desplazamiento. Se desplaza con movimientos peristálticos, las contracciones de los músculos circulares del extremo anterior alargan el cuerpo y empujan dicha región hacia delante, donde es fijada al sustrato por la sedas, luego las contracciones de músculos longitudinales acortan el cuerpo y así se mueve gradualmente hacia delante.
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| Modelo corporal de un anélido |
Nutrición
La mayoría de oligoquetos son detritívoros (basureros). El alimento de las lombrices de tierra está constituido por materia orgánica en descomposición, que son mezclados con secreciones bucales y engullidas por la acción suctora de la faringe. El prostomio, con forma de labio, contribuye a la colocación del alimento. En el esófago tiene glándulas calcíferas que son las encargadas de reducir la concentración de calcio en sangre. Se produce un almacenamiento temporal del alimento en el buche, luego se desmenuza el alimento en la molleja. En el instestino se lleva a cabo la digestión y absorción de los nutrientes y se realiza mejor gracias al tiflosol. El tejido cloragógeno que rodea al intestino y al tiflosol es un centro de síntesis de glucógeno y grasa, ayudan a la regeneración. Intervienen también en la excreción.
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| Aparato digestivo de Oligoquetos |
Circulación
Tienen dos sistemas de transporte: el líquido celomático y el sistema circulatorio para la sangre. El sistema circulatorio es cerrado, con vasos incluso sistemas capilares presentes en los tejidos. Hay cinco vasos principales que recorren el cuerpo longitudinalmente. Vaso dorsal, recorre longitudinalmente todo el cuerpo, funciona como un corazón. Recibiendo la sangre de los capilares y la impulsando a los arcos aórticos, estos mantienen la presión sanguínea estable en el vaso ventral. Vaso ventral, actúa como una aorta. Recibiendo la sangre de los arcos aórticos y enviandola al cerebro y al resto del cuerpo dando lugar a vasos segmentarios hasta las paredes, nefridios y el tracto digestivo. La sangre contiene hemoglobina. No tienen órganos respiratorios especiales, el intercambio es a través del tegumento húmedo.
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| Aparato circulatorio Oligoquetos |
Excrección
Cada segmento metamérico lleva un par de metanefridios. El nefrostoma tiene forma un embudo, está ciliado, que se sitúa delante de la pared que divide a los segmentos, y está dirigido por un túbulo ciliado y dando al nefridioporo, que es un orificio lateral que da al exterior. Los desechos del celoma se dirigen hacia el nefrostoma y al túbulo que se juntan con los desechos que lleva la sangre y se descargan al exterior a través del nefridioporo. Excretan sustancias como amoníaco y urea ambas producidas por las células peritoneales modificadas que cumplen una función análoga de hígado en otros animales denominadas células cloragógenas.
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| Ap. excretor de oligoquetos |
Sistema nervioso y órgansos de los sentidos
Consta de un sistema nervioso central y de nervios periféricos. El central refleja el modelo anelidiano típico: un par de ganglios cerebroides (el “cerebro”), los conectores unen el cerebro con los ganglios del cordón nervioso, el nervio ventral atraviesa todo el celoma. Los ganglios cerebroides están unidos a los nervios y estos a las estructuras del cuerpo, que contienen fibras sensoriales y motoras.Las células neurosecretoras tienen función endocrina y secretan neurohormonas relacionadas con la regulación de la reproducción. Tienen unos axones gigantes en el cordón nervioso ventral, su gran diámetro permite la contracción simultánea de músculos en muchos segmentos, por ello son los encargados de hacer posible una huida rápida.Carecen de ojos, pero poseen fotorreceptores lenticulares en la epidermis, tienen fototactismo negativo a la luz intensa y positivo a la luz débil, es decir se prefiere vivir en lugares oscuros. Poseen órganos sensoriales pequeños unicelulares por toda la epidermis y en el prostomio son más numerosos los quimiorreceptores. En el tegumento muchas terminaciones nerviosas libres probablemente son táctiles.
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| Sistema nervioso oligoquetos |
Reproducción y desarrollo
Las lombrices son monoicas (hermafroditas). Los órganos reproductores se sitúan en los segmentos 9 al 15. Hay dos pares de pequeños testículos y dos pares de embudos espermáticos rodeados por tres pares de vesículas seminales muy grandes.El esperma está inmaduro en los testículos, pasa a las vesículas seminales allí madura y va a los embudos espermáticos y termina en los poros masculinos situados en el segmento 15 donde serán expulsados durante la cópula. Los pequeños ovarios descargan sus huevos en la cavidad celomática, aquí los recogen los embudos ciliados de los oviductos que los llevan al exterior a través de los poros genitales femeninos del segmento 14. En los segmentos 9 y 10 hay dos pares de receptáculos seminales que reciben y almacenan el esperma que se intercambian durante la cópula. Cuando se aparean los gusanos extienden fuera de sus galerías sus extremos anteriores y se unen por sus respectivos superficies ventrales, se mantienen juntas mediante un moco secretado por el clitelo y por sedas ventrales especiales que penetran en el cuerpo de la pareja. Después de la cópula, cada animal secreta, primero un tubo mucoso y luego una banda quitinoidea dura con la que forma un capullo alrededor de su clitelo. A medida que el capullo avanza hacia delante, se vierten en él los huevos desde los oviductos y esperma de la pareja. La fecundación se produce en el interior del capullo.
5. Características de los hirudíneos.
Las sanguijuelas se encuentran predominantemente en hábitat dulciacuícolas, pero unas pocas son marinas y algunas incluso se han adaptado a la vida en lugares terrestres cálidos y húmedos.
Las sanguijuelas tienen un número fijo de segmentos (36) y por lo general son aplanadas, han perdido las sedas. Lo septos han desaparecido en todas las especies y la cavidad celomática está ocupada por tejido conjuntivo y un sistema de espacios llamados lagunas.
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| Anatomía externa de un hirudíneo |
(Basado en un dibujo contenido en la obra: Laboratory Studies in Integrated Zoology)
Soporte y locomoción
El soporte del cuerpo en las sanguijuelas está proporcionado por la estructura más o menos maciza del cuerpo, el tejido conjuntivo fibroso y los paquetes musculares incluidos en él, y por las características hidrostáticas de los canales celomáticos. Estos animales pueden desplazarse mediante movimientos o volteretas para lo cual fijan primero una ventosa y llevan el cuerpo hacia arriba y luego fijan la otra, poseen musculatura para realizar estos movimientos.
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Alimentación
Las sanguijuelas son ectoparásitos que se alimentan aspirando la sangre y otros líquidos corporales de sus hospedadores. La mayoría de las otras especies de estas subclases son depredadores de pequeños invertebrados. El tubo digestivo de las sanguijuelas está formado por una región anterior (estomodeo), una región medio endodérmica y otra región posterior (proctodeo). El digestivo anterior está formado por la boca, las mandíbulas, la cavidad bucal, la faringe y el esófago. Está tapizada por cutícula, que da consistencia a la probóscide y forma las mandíbulas, también hay masas de glándulas salivales. Por detrás del esófago hay un digestivo medio alargado, que generalmente recibe las denominaciones de estómago o buche. En la mayoría de las sanguijuelas en esta región hay ciegos grandes que proporcionan una gran capacidad de almacenamiento y una gran superficie. La región posterior del tubo digestivo hay un recto (proctodeo) comunica el digestivo medio con el ano, que se localiza dorsalmente cerca del punto de contacto entre el cuerpo y la ventosa posterior. Las formas depredadoras sujetan las presas con las mandíbulas o perforan con la probóscide erecta. Generalmente la presa es tragada entera. La sanguijuela hematófaga no tiene un hospedador específico y no suelen mantenerse adheridas durante largos períodos de tiempo. Cuando se está alimentando, las sanguijuelas se sujetan al hospedador utilizando las ventosas y apretando la boca contra la superficie del cuerpo de éste. La mayoría poseen tres mandíbulas similares a puñales en forma de semicírculo. La sanguijuela va haciendo cortes en la piel del hospedador y libera un anestésico a medida que va realizando las incisiones, después secreta la hirudina en la herida y aspira con la faringe la sangre del hospedador.
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| Ap. Digestivo en Hirudíneos |
Circulación e intercambio gaseoso
Algunas de las características del modelo de organización de los hirudíneos hacen que sea necesario un tipo especial de sistema circulatorio. Muchos son relativamente grandes y activos, y la gran reducción del celoma por la proliferación de los tejidos hace que tengan una estructura corporal más o menos maciza. Las sanguijuelas han solucionado este problema de varias formas, la primera es el aplanamiento del cuerpo y también por el desarrollo de grandes ciegos o divertículos intestinales esto hace que se reduzcan las distancias internas de difusión. Las adaptaciones más importantes para el transporte son las relacionadas con la estructura y disposición de los vasos y canales circulatorios. El “líquido circulatorio” se mueve por la acción de los vasos contráctiles y por los movimientos generales del cuerpo. El intercambio de gases se produce por difusión a través de la pared del cuerpo.
Sistema nervioso y órgano de los sentidos
El sistema nervioso está formado por muy pocas neuronas y cada una de ellas es lo suficientemente grande como para que haya podido seguir todo el circuito nervioso de manera muy detallada. Como en los demás anélidos, los hirudíneos utilizan neurosecreciones para el control de algunas actividades. Las actividades reproductoras también pueden estar bajo un control de tipo neurosecretor. Las sanguijuelas son sumamente sensibles a determinado tipos de estímulos ambientales, aunque sus órganos sensoriales tienen una estructura relativamente sencilla. Disponen de diferente de órganos sensoriales epidérmicos. Tienen de dos a diez ojos y papilas sensoriales con cerdas que sobresalen de la superficie del cuerpo. Las sanguijuelas muestran la tendencia a tener fototactismo negativo. No obstante, algunas especies de hematófagas para alimentarse, así pueden encontrar un hospedador más fácilmente. La mayoría de las sanguijuelas son capaces de detectar movimientos cuando pasa una sombra sobre ellas. Las sanguijuelas también responden a los estímulos mecánicos.
Excreción
Los nefridios de las sanguijuelas están pareados y se disponen metamericamente, aunque generalmente faltan en varios embudos ciliados asociados a los vasos circulatorios celomáticos. Algunos hirudíneos poseen grupos de nefrostomas llamados órganos ciliados. El nefrostoma no se continúa por un conducto abierto si no que hay una cámara ciega llamada capsula nefridiana.
Regeneración y reproducción
Los hirudíneos son anélidos clitelados y hermafroditas con órganos reproductores complejos. También tienen un desarrollo directo. El aparato reproductor masculino incluye un número variable de pares de testículos, generalmente de 5 a 10 pares. Desde los testículos salen un par de espermiductos que conducen hasta un aparato copulador y un único poro genital masculino. Solo tienen un par de ovarios. Los oviductos se extienden hacia delante de los ovarios y se unen formando una vagina común. En algunas hay una glándula oviductal que rodea una parte del oviducto y de vagina que rodea una parte del oviducto y de la vagina. En los que poseen pene, los individuos se sitúan para aparearse de manera que el poro masculino de cada uno queda sobre el poro femenino del otro. El pene se invagina y se introduce en la vagina del compañero, donde se deposita el esperma. En los que tienen impregnación hipodérmica, se sujetan uno a otro por medio de sus ventosas anteriores y sitúan sus poros masculinos alineados con una región particular del cuerpo de la pareja. Los espermatóforos se liberan sobre la región clitelar del compañero. Después de que los espermatozoides se hayan colocado en el cuerpo del receptor y el esperma se libera bajo la epidermis. Los espermatozoides emigran a los ovarios a través de los canales y senos celomáticos. La formación del capullo, el clitelo produce pared y la albúmina. Cuando el capullo pasa a la altura del poro femenino, recibe los zigotos o los embriones, en lugar de los óvulos y los espermatozoides por separado. Los capullos son depositados en el suelo en caso de los terrestres, y en algas o fijado al fondo.
6. Características de los poliquetos.
Constituyen la mayoría de los anélidos (1000 especies) casi todas marinas. Son considerados en general el grupo ancestral. Según su actividad pueden dividirse en dos grupos: sedentarios y errantes, que se mueven libremente. Los sedentarios pasar su vida dentro de tubos o galerías y por ello han desarrollado mecanismos complejos de alimentación y respiración.
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| Un diagrama de una sección transversal de un gusano poliqueto "básico", mostrando las estructuras internas y los parapodios. |
Forma y función
Tienen una cabeza o prostomio, que puede ser retráctil o no y que con frecuencia llevan ojos, tentáculos y palpos sensoriales. El primer segmento (peristomio) rodea la boca y puede llevas sedas, palpos o, en las formas depredadoras mandíbulas quitinosas. Los que se alimentan por corrientes ciliares pueden tener una corona tentacular que se abre como un abanico o retraerse dentro del tubo. El tronco de poliquetos esta segmentado, y la mayor parte de estos llevan parapodios que pueden tener lóbulos, cirros, sedas y otras estructuras. Utilizan los parapodios para nadar reptar o anclarse a sus tubos. Generalmente son los principales órganos respiratorios aunque algunos tienen branquias.
Nutrición
Su aparato digestivo se comprende en tres regiones anterior, media y posterior. La anterior incluye el estomodeo, la faringe y el esófago anterior. Esta tapizada por cutícula y cuando presentan mandíbulas son de proteína cuticular. La parte más anterior del digestivo medio secreta enzimas digestivas, pero la absorción tiene lugar en el extremo posterior. Un corto digestivo posterior conecta al medio con el exterior mediante el ano, situado en el pigidio. Los errantes son depredadores y excavadores. Los sedentarios se alimentan de partículas en suspensión o son detritívoros.
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| Digestivo de los poliquetos. |
Circulación y intercambio gaseoso
Estos sistemas muestran una considerable variabilidad en cuanto sus estructuras. Como se menciono lo parapodios y branquias llevan el intercambio gaseoso. Algunos carecen de sistema específico de respiración produciéndose a través de la superficie del cuerpo. El modelo circulatorio varía mucho. Suelen tener pigmentos respiratorio como la hemoglobina, la clorocruorina o la hemeritrina.
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| Circulatorio de los poliquetos. |
Excreción
Los órganos excretores consisten en metanefridios. Hay un par por metámero y el extremo más interno de cada uno (nefrostoma) se abre a un compartimento celomático. Este líquido entra por el nefrostoma y en el conducto nefridial tiene lugar la reabsorción selectiva.
Sistema nervioso y órgano de los sentidos
La organización de este sistema sigue el modelo básico anelidiano. Los ganglios cerebroideos dorsales conectan con un ganglio subfaringeo por medio de un conectivo circunfaringeo. Un cordón nervioso ventral doble recorre toda la longitud del gusano con gangleos dispuestos metamericamente. Los órganos sensoriales están muy desarrollados en poliquetos e incluyen ojos, órganos nucales y estatocistos. Son sensibles a la poca luz de los mares profundos. Los excavadores tienen estatocistos para la orientación del cuerpo.
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| Órganos sensoriales. |
Reproducción y desarrollo
No tiene órganos sexuales permanentes y por lo general son de sexos separados. El aparato reproductor es simple: las gónadas aparecen como dilataciones temporales del peritoneo y liberan sus gametos en el celoma; estos son llevados al exterior por gonoductos, nefridios o por rotura de la pared del cuerpo. La fecundación es externa y la larva temprana es trocófora.
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| Diagrama simplificado de las estructuras internas de un gusano poliqueto. |
7. Diferencias entre los poliquetos y los clitelados.
Los poliquetos se distinguen de los anélidos clitelados por tener una cabeza bien diferenciada y compleja y órganos seriales; por presentar apéndices pares, denominados parápodos, en la mayor parte de los segmentos y por carecer de clitelo. Como indica su nombre, tienen muchas sedas, generalmente dispuestas en haces en los parapodios. Muestran una pronunciada diferenciación de segmentos y una especialización de los órganos sensoriales.
Los parápodos es una de las características más visibles que diferencia a los poliquetos de los oligoquetos e hirudineos.
En los anélidos generalmente poseen metanefridios pero en los poliquetos más primitivos lo que tienen son protonefridios.
Las sedas que presentan los poliquetos son por lo general más largas que en los clitelados (oligoquetos ya que los hirudineos las han perdido) suelen ser más largas ya que en anélidos marinos (poliquetos) las utilizan para desplazarse y en clitelados son mucho más cortas y sirven para fijar el cuerpo al suelo. El número de sedas que posee un clitelado es siempre menor al que posee un poliqueto.
En general todos los órganos sensoriales como pueden ser los ojos, en los poliquetos están mucho más desarrollados que en los clitelados. En conjunto el prostomio y sus órganos en los poliquetos es mucho más complejo que en clitelados. El prostomio en poliquetos se diferencia mucho mejor a simple vista.
Los clitelados no poseen mesenterios dorsal y ventral, los vasos sanguíneos y nerviosos se encuentran en la cavidad celómica, los poliquetos en cambio si tienen y el tubo celómico está bien diferenciado.
Los clitelados se diferencian principalmente de los poliquetos en que tienen clitelo, que es una estructura tegumentaria glandular, es una zona engrosada amplia que abarca un número determinado de segmentos contiguos, está más cerca de la parte anterior que de la posterior. Este clitelo interviene en la reproducción.
La reproducción es mucho más específica en los clitelados que en poliquetos, estos suelen ser unisexuales y no tienen órganos sexuales específicos, tienen fecundación externa, mientras que los clitelados son hermafroditas con órganos sexuales, realizan la copula y se puede considerar una fecundación interna ya que el capullo forma parte del individuo. El clitelo tiene una función importante aquí, ya que tanto en oligoquetos como hirudineos este va a dar al capullo donde se depositaran los óvulos que se fecundarán más tarde añadiendo el esperma y de este saldrá el nuevo gusano.
Esta es otra diferencia ya que en clitelados el desarrollo es directo del capullo pasa directamente al gusano, en cambio en poliquetos el desarrollo es indirecto pasa por un estado larvario, larva trocófora, antes de llegar al estado adulto.
Al realizar un corte transversal de cada clase de anélidos podemos observar varias diferencias como que los poliquetos a parte de músculos circulares y longitudinales hay músculos oblicuos estos se utilizan para mover los parapodos por ello los clitelados no lo poseen, mientras que los clitelados no tienen. Aunque en realidad la disposición general es más similar entre oligoquetos y poliquetos que con los hirudineos ya que es sistema original se ha perdido y se remplaza por canales celomáticos.
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| Comparación de cortes transversales |
El aparato digestivo en clitelados es mucho más complejo que en poliquetos, ya que en clitelados hay más estructuras digestivas especializadas, como el buche y la molleja.
Otra diferencia más generalizada es que la mayor parte de poliquetos son anélidos marinos en cambio los clitelados en su mayoría son de agua dulce y terrestres (oligoquetos) y pueden ser parásitos, más que nada la clase Hirudíneos.
Bibliografía:
- Principios integrales de zoología, decimocuarta edición, Hickman. Ed. Mc Graw Hill.
- Aproximación evolutiva a la diversidad y organización de los animales, José A. Díaz Tomás Santos. Ed. Síntesis.
- Apuntes licenciatura en Biología Marina
- Invertebrados, 2ª Edición Mc Graw Hill. Brusca y Brusca