Origen, evolución y extinción de los Trilobites.
1. INTRODUCCIÓN.
1.1. Características generales.
2. MORFOLOGÍA GENERAL.
2.1. Región cefálica.
- Glabela.
- Mejillas.
- Las suturas faciales
- Surco marginal y otros elementos.
- Ojos.
2.2. Tórax.
2.3. Pigidio.
2.4. Apéndices.
3. ONTOGENIA DE LOS TRILOBITES.
4. DISTRIBUCIÓN CRONOESTRATIGRÁFICA DE LOS TRILOBITES.
5. EXTINCION.
6. ASPECTOS ECOLÓGICOS.
7. FILOGENIA DE LOS TRILOBITES.
8. PALEOBIOGEOGRAFÍA DE TRILOBITES.
9. SISTEMÁTICA.
10. GRUPOS DE POSICIÓN INCIERTA.
10.1. Clase Merostomoidea, Stormer, 1944.
10.2. Clase Marrellomorpha, Beurien, 1934.
10.3. Clase Pseudocrustácea, Stormer, 1944.
10.4. Clase Agaspida, Raach, 1939.
10.5. Clase Arthropleurida, Waterlot, 1934.
1. INTRODUCCIÓN.
Es uno de los grupos de fósiles más característicos del Paleozóico, hasta tal punto que la Era Primaria se la denomina la era de los trilobites. Presentaron una amplia distribución geográfica que, junto a la distribución temporal, les confiere un extraordinario valor cronostratigráfico. Se han descrito más de 1500 géneros con un número de especies muy elevado y, en conjunto, constituyen un grupo muy homogéneo, que si bien había sido considerado como antecesor de los crustáceos y, para algunos autores, de todos los artrópodos, no hay evidencias de ello y probablemente constituya un grupo independiente dentro de los artrópodos.
1.1. Características generales.
El nombre de trilobites proviene del hecho de tener el cuerpo dividido en tres lóbulos longitudinales, mediante dos surcos que recorren el cuerpo desde la parte anterior a la posterior. El lóbulo central e denomina raquis, y los dos laterales constituyen las pleuras. En líneas generales, desde la parte anterios a la posterior del cuerpo, se pueden diferenciar: una región cefálica, el tórax y la región caudal o pigidio. Sobre este esquema patrón se presentarán diversas modificaciones, ya sea por fusión de segmentos torácicos con la región cefálica, o bien por fusión del pigidio.
Los ojos eran compuestos y se situaban en la región dorsal de la cabeza. Los apéndices ventrales presentaban diversos grados de especialización y la respiración es realizaba mediante láminas branquiales situadas en los mismos.
En el exoesqueleto, probablemente constituido por quitina se impregnaba de CO3Ca, principalmente en la región dorsal. Se conoce como esclerito a cada una de las zonas mineralizadas de un segmento del cuerpo, denominándose terguito a la parte dorsal y esternio a la ventral.
2. MORFOLOGÍA GENERAL.
2.1. Región cefálica.
Corresponde a la parte anterior del cuerpo y se forma por la fusión de los terguitos anteriores, constituyendo el cefalón.
El cefalón está dividido en tres partes: el lóbulo central o glabela y los lóbulos laterales, mejillas o genas. Puede presentar además una serie de suturas faciales que dividen al cefalón en varias partes
- Glabela.
Presenta morfología variable desde formas trapezoidales estrechadas anteriormente, a formas rectangulares o dilatadas hacia delante. Es un elemento muy utilizado en la sistemática de los trilobites. Puede ser lisa o con segmentación, en cuyo caso los surcos pueden atravesar totalmente la glabela o estar limitados a los flancos. Dividen a la glabela en una serie de lóbulos, hasta cinco, de los que el anterior recibe el nombre de lóbulo frontal y el posterior, delimitado por el surco occipital, lóbulo preoccipital.
En algunas formas, la glabela no alcanza la parte más anterior del cefalón, delimitándose una zona que se denomina área frontal.
- Mejillas.
Las mejillas, a su vez, pueden estar divididas en dos partes por las suturas faciales, las mejillas fijas o fixigenas, junto a la glabela, y las mejillas libres o librigenas, e la parte externa del cefalón. Al conjunto constituido por la glabela y las mejillas fijas se le denomina cranidio.
En las mejillas libre se sitúan los lóbulos palpebrales, que son una especie de cresta alargada que flanquea al ojo, aunque están separadas de éste por las suturas faciales. La superficie visual del ojo está situada en la mejilla libre.
- Las suturas faciales.
Corresponden a líneas de debilidad a través de las cuales se realiza la ecdisis, separándose el exoesqueleto cefálico en piezas aisladas. Hay que señalar que algunos trilobites carecen de suturas faciales y en algunas forman sínfisis y no funcionales.
Según el recorrido que presente en el cefalón, las suturas faciales pueden ser de diversos tipos:
Opistorias: cuando la sección posterior corta el borde posterior del cefalón.
Proparias: cuando la sección posterior de la sutura termina en la zona lateral del cefalón.
Gonatoparias: la sección posterior de la sutura bisecta del ángulo genal.
Metaparias: lo presentan ángulos Olenellidae. Comienzan en el lado anterior y posterior del lóbulo ocular y se dirigen las dos ramas hacia atrás, hacia el borde posterior del cefalón.
Además de estas suturas, se pueden encontrar otras suturas cefálicas como la rostral, perrostral, conectiva y central media y suturas marginales o submarginales.
- Surco marginal y otros elementos.
Muchos trilobites presentan un surco que sigue un recorrido paralelo a la periferia del cefalón, determinando un área marginal en la región dorsal.
Espinas cefálicas: son proyecciones de los extremos posterolaterales o ángulos genales del cefalón y pueden ir acompañadas se otras como las progenales o metagenales.
Hipostoma: corresponde a un esclerito ventral que cubre la región de la boca. De forma generalmente ovalada, presenta un cuerpo central convexo y una zona marginal aplanada. Ofreceformas muy variadas siendo un buen elemento de identificación aunque se encuentre aislado del resto de trilobites. La presencia de un par de protuberancias en los bordes del cuerpo central, denominadas máculas, ha sugerido a algunos autores la existencia de un par de ojos ventrales, si bien la estructura de las máculas no está a favor de esta hipótesis.
- Ojos.
Ojos compuestos por un elevado numero de omatidios. La superficie visual se sitúa en la mejilla libre, y está bordeada por el lóbulo palpebral. En las formas más antiguas, los ojos tienen forma arqueada en media luna, alargados y unidos al borde anterior de la glabela, conformando la cresta ocular.
Según la estructura y disposición de los omatidios, se han diferenciado dos tipos de ojos:
Holocroales: formas con un elevado número de omatidios, con un empaquetamiento denso, lentes esféricas o poligonales en contacto y recubiertas por una membrana córnea, definiendo las facetas oculares. El número de lentes varía entre 100 y 15.000, de borde periférico generalmente hexagonal, aunque hay formas romboides o cuadradas. Este tipo de ojo corresponde al más primitivo dentro de los trilobites. Las lentes que conforman los omatidios pueden ser prismáticas, no convexas o lentes delgadas biconvexas.
Esquizocroales: se conocen a partir del Ordovícico y son característicos de la Phacopina, formados por lentes biconvexas, separadas por paredes escleróticas gruesas. El número de lentes varía entre 2 y 400 y son más grandes que en los ojos holocroales.
2.2. Tórax.
Constituido por un número d segmentos torácicos variable. De acuerdo con la morfología general de los trilobites, en cada segmento se pueden diferenciar: la zona labular, correspondiente al raquis, y las dos zonas laterales, las pleuras.
La zona axial de cada segmento del cuerpo posee una cubierta dorsal mineralizada y una ventral no mineralizada. En el mesoterguito existe una expansión anterior, que sirve de conexión entre los segmentos torácicos y aparece bien visible en los trilobites enrollados.
En muchos trilobites, las pleuras presentan también un sistema de articulación, mediante el fulcro situado en la zona adaxial de la pleura.
La presencia de un par de pleuras más desarrolladas, en muchos trilobites, se ha interpretado como una posible relación con la existencia de los órganos sexuales.
2.3. Pigidio.
Formado por la fusión de terguitos posteriores y en número variable, constituyendo una pieza, a modo de placa. Su tamaño relativo varia, pudiéndose diferenciar desde trilobites micropigios, a mesopigios y macropigios, de acuerdo con el tamaño en relación con el escudo cefálico. La segmentación homóloga a la de la región de raquis y pleuras del tórax, puede presentarse más o menos manifiesta en las diferentes regiones, así como llegar a desaparecer en los denominados trilobites lisos.
Pueden presentarse proyecciones marginales (espinas laterales y mesiales) y proyecciones posteriores (espina posterior y espina terminal del raquis).
2.4. Apéndices.
Los apéndices de los trilobites se acomodan del modelo multirrámeo, razón por la cual se han incluido, por varios autores en el phylum Multirramia.
Deben distinguirse diferentes tipos de apéndices: antenas, apéndices birrámeos y cercos.
Las antenas, que se conocen en muy pocos géneros, son unirrámeas, multiarticuladas y unidas al cuerpo mediante la membrana ventral y próximas al hipostoma.
Los apéndices birrámedos se localizan en los segmentos del cuerpo distribuidos, generalmente, del siguiente modo:
Cuatro pares postorales, en la región cefálica, y el resto en el tórax y pigidio. Presentan un exopigidito y un endopofito. En el último segmento ventral, se localizan los cercos anteniformes, similares a las antenas, y formados por un gran número de artejos.
Los estudios a partir del registro fósil, permiten reconocer tres estadios generales en la ontogenia de los trilobites: protaspis, meraspis y holaspis.
En el estadio protaspis se presenta ya la mineralización del exoesqueleto, y se define la división transversal que separa la región dorsal en dos regiones, anterior y posterior, definiéndose el borde posterior del cefalón y un protopigidio. Se han distinguido, por algunos autores, una serie de subestadios, en función de las diferentes características morfológicas y estructurales que se definen.
El estadio meraspis está caracterizado por el desarrollo de los segmentos torácicos hasta la definición del número total, característico de la especie, menos uno. Se pueden definir,en función de la aparición de los segmentos diferentes subestadios. Durante la fase meraspis se suceden, además, una serie de modificaciones en el cefalón, que afectan fundamentalmente a la forma de la glabela, surcos glabelares, número de elementos oculares y posición de ojos y en algunos, modificación de las suturas faciales.
En la fase holaspis, además del desarrollo del último segmento torácico característico, pueden producirse otras modificaciones que afectan a la ornamentación, cambio en proporciones, en y entre los diferentes elementos.
Dado que el desarrollo de los trilobites se realizaba por mudas, el reconocimiento de los diferentes estadios ontogenéticos es esencial para el conocimiento de las diferentes especies, así como de sumo interés en los análisis tafonómicos, ya que el hallazgo de los elementos disociados puede corresponder, en muchas ocasiones, a las etapas de ecdisis de los diferentes individuos, y no necesariamente a restos esqueléticos de individuos muertos en un determinado estadio de desarrollo.
4. DISTRIBUCIÓN CRONOESTRATIGRÁFICA DE LOS TRILOBITES.
Conocidos dede comienzos del Cámbrico, los trilobites se extendieron durante toda la Era Primaria, sufriendo diversas etapas de extinción que analizaremos posteriormente.
Su aparición en el registro fósil en el Cámbrico inferior, tuvo su carácter explosivo, de diferente y difícil interpretación, tanto desde el punto de vista evolutivo como tafonómico.
La época de mayor expansión de los trilobites corresponde al Cámbrico, período en el cual se conocen más de la mitad de las formas descritas. A finales del Cámbrico, son muchos los géneros e incluso familias que desaparecen. Durante el Ordóvico y Silúrico, se observa un progresivo descenso en el número de géneros. En el Devónico se asiste a una ligera expansión, muy lejos de la gran expansión cámbrica, y la disminución es considerable durante el Carbonífero y Pérmico. A principios del Pérmico tan sólo se conocen diez géneros, de los que ocho quedaban en el Pérmico medio y desaparecen totalmente.
Si bien hay registro de trilobites durante toda la Era Primaria hasta el Pérmico, como hemos señalado, es equivocada la idea de que los trilobites se extinguieran repentinamente a finales del Pérmico. Los trilobites sufrieron una extinción seriada durante todo el Paleozoico. Las crisis más importante las sufrieron a finales del Cámbrico y del Devónico. Así, en el límite Cámbrico-Ordóvico, se extinguieron tres órdenes y a finales del Devónico, dos. Del mismo modo después del Silúrico tan sólo aparecen dos familias.
La mayor parte de las formas de trilobites eran bentónicas epifaunales, si bien, es probable que algunas, carentes de órganos oculares, estuviesen adaptadas a la vida infaunal o a zonas afóticas.
También se han citado algunas formas como probables planctónicos. Estos presentan características morfológicas adaptadas a este hábitat, como el tamaño, la posesión de un cefalón globoso y la ornamentación espinosa del mismo. Sin embargo, es probable que las espinas representases un papel de sujeción, aumentando la superficie de apoyo del organismo sobre el fondo para evitar el hundimiento del mismo.
Las características de los trilobites, en cuanto a los apéndices y ausencia de verdaderas mandíbulas, sugieren un modo de alimentación de tipo micrófago o limícola. Así, se encuentran frecuentemente asociados a rocas calcáreas o detríticas de grano fino.
Una de las adquisiciones evolutivas de los trilobites fue la capacidad de enrollamiento, frecuente a partir del Ordóvico. Es probable que el enrollamiento tuviese un significado de defensa. Se han reconocido diversos modos de enrollamiento: el enrollamiento esferoidal, el doble enrollamiento y el denominado discoidal. La capacidad de enrollamiento va acompañada en muchas formas por el desarrollo de facetas articulares.
Entre las tendencias que pueden observarse, a partir del registro, destacan las modificaciones en el cefalón y en el pigidio.
En el cefalón, los cambios morfológicos más aparentes se pueden observar en la forma de la glabela y surcos transglabelares que en muchos grupos, tiende a modificarse desde formas con glabela subcónica a dilatada anteriormente, pasando por formas con glabela subrectangular. Asimismo, los surcos transglabelares pueden llegar a desaparecer.
Además, en diferentes familias se puede observar un paso de suturas opistoparias a proparias, o a suturas marginales. También en proparios, la tendencia a una aproximación de las ramas de la sutura que llegan a unirse delante de la glabela.
En cuanto a los ojos, hay tendencias muy diversas. En las formas holocroales se tiende a un aumento en el número de omatidios, junto a una mayor concentración. También se observa, en determinadas formas, una tendencia al desplazamiento de los ojos acompañando a la migración de las suturas, llegándose incluso a la pérdida de los mismos.
Los ojos esquizocroales aparecieron en el Ordovico, como una novedad evolutiva.
El pigidio es una estructura de adquisición evolutiva en el curso de la historia de los trilobites. Se observa una tendencia general de paso de formas micropigias a mesopigias o macropigias , así como una modificación en la segmentación del pigidio que afecta inicialmente a la zona pleural y posteriormente al raquis, pudiéndose alcanzar formas con pigidios lisos.
Las provincias mejor definidas corresponden al Cámbrico y al Ordovico. A partir del Silúrico es más difícil precisar las bioprovincias, tanto por falta de documentación, como por el carácter más cosmopolita de las formas. Cabe señalar, que entre los principales factores que han determinado las bioprovincias de los trilobites, destacan el factor térmico y, especialmente, el desplazamiento de los continentes.
9. SISTEMÁTICA.
La clase trioloites, de acuerdo con la sistemática establecida se separa en los siguientes órdenes:
Agnostida: formas restingindas al Cámbrico y Ordovico. Son de pequeño tamaño, con el cefalón y pigidio iguales y de dos a tres segmentos torácicos. Carecían de ojos y suturas faciales.
Redlichiida: son formas exclusivamente del Cámbrico, con un cefalón grande, provisto de espinas genales bien desarrolladas, con muchos segmentos orácicos y un pequeño pigidio. Los ojos son alargados de tipo crescéntico y las suturas faciales de diferentes tipos.
Corynexochida: restringidos también al Cámbrico. El cefalón es semicircular con espinas genales, y el pigidio, de tipo macropigio generalmente. La glabela es normalmente alargada, y puede alcanzar el borde anterior. Suturas opistoparias.
Ptychopariida: se conocen desde el Cámbrico al Devónico. Se incluyen en este orden gran cantidad de formas y grupos altamente modificados. Si bien la mayoría son opistoparios, hay formas proparias así como formas con sutura marginal o submarginal.
Phacopida: las formas pertenecientes a este orden son postcámbricas. Muchos son proparios, si bien hay formas opistoparias e incluso carecen de suturas faciales.
Otros órdenes corresponden a Lichida, no muy abundantes en el registro y con morfología cefálica y pigidial características, así como desarrollo de una ornamentación dorsal generalmente tuberculada. Los Odontopleurida, poseen generalmente una ornamentación espinosa desarrollada.
10. GRUPOS DE POSICIÓN INCIERTA.
10.1. Clase Merostomoidea, Stormer, 1944.
Grupo enteramente fósil, de posición incierta que incluye un conjunto de artrópodos paleozoicos marinos. Su cuerpo estba dividido en cabeza, tronco y telson. Poseían antenas y dorsalmente, un escudo trilobulado, que normalmente estaba segmentado y que cubría todo el cuerpo, o dejaba libres a los segmentos.
En esta clase encontramos los órdenes Limulavida, Leanchoiliida, Emeraldellida, Nectaspida y Cheloniellida.
10.2. Clase Marrellomorpha, Beurien, 1934.
Grupo fósil de posición incierta, constituido por artrópodos paleozoicos marinos, que se caracterizan por presentar un escudo cefálico prolongado en forma de largos cuernos dirigidos hacia atrás. Su tronco estaba formado por numerosos segmentos libres, que terminaban en una pequeña placa telsónica. Presentaban dos pares de antenas unirrámeas y un elevado número de apéndices postantenales birrámeos.
De esta clase se puede destacar el Marrella splendens, del Cámbrico medio.
10.3. Clase Pseudocrustácea, Stormer, 1944.
Grupo fósil de posición incierta, constituido por artrópodos paleozoicos marinos, que se caracterizaban por presentar un caparazón bien desarrollado que cubría dorsalmente gran parte del cuerpo. Este estaba dividido en cabeza, preabdomen y postabdomen, que era ápodo. Poseían antenas multiarticuladas y recordaban, a grandes rasgos, las formas de algunos crustáceos.
En esta clase citamos los órdenes Burgesiida y Waptiida.
10.4. Clase Agaspida, Raach, 1939.
Grupo fósil de posición incierta, que incluye formas de artrópodos que habitaron los fondos marinos y cuyos restos se presentan desde el Cámbrico inferior al Ordovico superior. Podemos destacar los géneros Aglaspis y Strabops del Cámbrico superior y Becwithia del Cámbrico medio.
10.5. Clase Arthropleurida, Waterlot, 1934.
Constituyen un pequeño grupo, del Devónico y Carbonífero, representado por muy pocas formas y afinidades inciertas pero con similitudes con los miriápodos. Una de las características más sobresalientes de los artropleuridos es su tamaño, pudiendo hablar de formas gigantes dentro del grupo de los artrópodos. Si bien se conocen fundamentalmente por los segmentos aislados, se ha calculado que algunas formas pudieron alcanzar mas de 150cm.
Cada segmento posee un par de limbos insertados ventralmente y que, si bien se han considerado por diferentes autores unirrámeos o birrámeos, parece ser que se trataba de estructuras unirrámeas. Destaca como estructura asociada al limbo, la denominada placa en roseta. La placa en roseta, situada en la base de los limbos, es una placa alargada, dividida radialmente en una serie de lóbulos.
12. BIBLIOGRAFÍA.
12.1. Libros.
- Zoología del Phylum Arthropodo, Leonila Vázquez García.
- Zoología de los Artrópodos, De la Fuente Freyre.
12.2. Páginas web.
- www.wikipedia.com
- ÍNDICE
1. INTRODUCCIÓN.
1.1. Características generales.
2. MORFOLOGÍA GENERAL.
2.1. Región cefálica.
- Glabela.
- Mejillas.
- Las suturas faciales
- Surco marginal y otros elementos.
- Ojos.
2.2. Tórax.
2.3. Pigidio.
2.4. Apéndices.
3. ONTOGENIA DE LOS TRILOBITES.
4. DISTRIBUCIÓN CRONOESTRATIGRÁFICA DE LOS TRILOBITES.
5. EXTINCION.
6. ASPECTOS ECOLÓGICOS.
7. FILOGENIA DE LOS TRILOBITES.
8. PALEOBIOGEOGRAFÍA DE TRILOBITES.
9. SISTEMÁTICA.
10. GRUPOS DE POSICIÓN INCIERTA.
10.1. Clase Merostomoidea, Stormer, 1944.
10.2. Clase Marrellomorpha, Beurien, 1934.
10.3. Clase Pseudocrustácea, Stormer, 1944.
10.4. Clase Agaspida, Raach, 1939.
10.5. Clase Arthropleurida, Waterlot, 1934.
1. INTRODUCCIÓN.
Es uno de los grupos de fósiles más característicos del Paleozóico, hasta tal punto que la Era Primaria se la denomina la era de los trilobites. Presentaron una amplia distribución geográfica que, junto a la distribución temporal, les confiere un extraordinario valor cronostratigráfico. Se han descrito más de 1500 géneros con un número de especies muy elevado y, en conjunto, constituyen un grupo muy homogéneo, que si bien había sido considerado como antecesor de los crustáceos y, para algunos autores, de todos los artrópodos, no hay evidencias de ello y probablemente constituya un grupo independiente dentro de los artrópodos.
1.1. Características generales.
El nombre de trilobites proviene del hecho de tener el cuerpo dividido en tres lóbulos longitudinales, mediante dos surcos que recorren el cuerpo desde la parte anterior a la posterior. El lóbulo central e denomina raquis, y los dos laterales constituyen las pleuras. En líneas generales, desde la parte anterios a la posterior del cuerpo, se pueden diferenciar: una región cefálica, el tórax y la región caudal o pigidio. Sobre este esquema patrón se presentarán diversas modificaciones, ya sea por fusión de segmentos torácicos con la región cefálica, o bien por fusión del pigidio.
Los ojos eran compuestos y se situaban en la región dorsal de la cabeza. Los apéndices ventrales presentaban diversos grados de especialización y la respiración es realizaba mediante láminas branquiales situadas en los mismos.
En el exoesqueleto, probablemente constituido por quitina se impregnaba de CO3Ca, principalmente en la región dorsal. Se conoce como esclerito a cada una de las zonas mineralizadas de un segmento del cuerpo, denominándose terguito a la parte dorsal y esternio a la ventral.
2. MORFOLOGÍA GENERAL.
2.1. Región cefálica.
Corresponde a la parte anterior del cuerpo y se forma por la fusión de los terguitos anteriores, constituyendo el cefalón.
El cefalón está dividido en tres partes: el lóbulo central o glabela y los lóbulos laterales, mejillas o genas. Puede presentar además una serie de suturas faciales que dividen al cefalón en varias partes
- Glabela.
Presenta morfología variable desde formas trapezoidales estrechadas anteriormente, a formas rectangulares o dilatadas hacia delante. Es un elemento muy utilizado en la sistemática de los trilobites. Puede ser lisa o con segmentación, en cuyo caso los surcos pueden atravesar totalmente la glabela o estar limitados a los flancos. Dividen a la glabela en una serie de lóbulos, hasta cinco, de los que el anterior recibe el nombre de lóbulo frontal y el posterior, delimitado por el surco occipital, lóbulo preoccipital.
En algunas formas, la glabela no alcanza la parte más anterior del cefalón, delimitándose una zona que se denomina área frontal.
- Mejillas.
Las mejillas, a su vez, pueden estar divididas en dos partes por las suturas faciales, las mejillas fijas o fixigenas, junto a la glabela, y las mejillas libres o librigenas, e la parte externa del cefalón. Al conjunto constituido por la glabela y las mejillas fijas se le denomina cranidio.
En las mejillas libre se sitúan los lóbulos palpebrales, que son una especie de cresta alargada que flanquea al ojo, aunque están separadas de éste por las suturas faciales. La superficie visual del ojo está situada en la mejilla libre.
- Las suturas faciales.
Corresponden a líneas de debilidad a través de las cuales se realiza la ecdisis, separándose el exoesqueleto cefálico en piezas aisladas. Hay que señalar que algunos trilobites carecen de suturas faciales y en algunas forman sínfisis y no funcionales.
Según el recorrido que presente en el cefalón, las suturas faciales pueden ser de diversos tipos:
Opistorias: cuando la sección posterior corta el borde posterior del cefalón.
Proparias: cuando la sección posterior de la sutura termina en la zona lateral del cefalón.
Gonatoparias: la sección posterior de la sutura bisecta del ángulo genal.
Metaparias: lo presentan ángulos Olenellidae. Comienzan en el lado anterior y posterior del lóbulo ocular y se dirigen las dos ramas hacia atrás, hacia el borde posterior del cefalón.
Además de estas suturas, se pueden encontrar otras suturas cefálicas como la rostral, perrostral, conectiva y central media y suturas marginales o submarginales.
- Surco marginal y otros elementos.
Muchos trilobites presentan un surco que sigue un recorrido paralelo a la periferia del cefalón, determinando un área marginal en la región dorsal.
Espinas cefálicas: son proyecciones de los extremos posterolaterales o ángulos genales del cefalón y pueden ir acompañadas se otras como las progenales o metagenales.
Hipostoma: corresponde a un esclerito ventral que cubre la región de la boca. De forma generalmente ovalada, presenta un cuerpo central convexo y una zona marginal aplanada. Ofreceformas muy variadas siendo un buen elemento de identificación aunque se encuentre aislado del resto de trilobites. La presencia de un par de protuberancias en los bordes del cuerpo central, denominadas máculas, ha sugerido a algunos autores la existencia de un par de ojos ventrales, si bien la estructura de las máculas no está a favor de esta hipótesis.
- Ojos.
Ojos compuestos por un elevado numero de omatidios. La superficie visual se sitúa en la mejilla libre, y está bordeada por el lóbulo palpebral. En las formas más antiguas, los ojos tienen forma arqueada en media luna, alargados y unidos al borde anterior de la glabela, conformando la cresta ocular.
Según la estructura y disposición de los omatidios, se han diferenciado dos tipos de ojos:
Holocroales: formas con un elevado número de omatidios, con un empaquetamiento denso, lentes esféricas o poligonales en contacto y recubiertas por una membrana córnea, definiendo las facetas oculares. El número de lentes varía entre 100 y 15.000, de borde periférico generalmente hexagonal, aunque hay formas romboides o cuadradas. Este tipo de ojo corresponde al más primitivo dentro de los trilobites. Las lentes que conforman los omatidios pueden ser prismáticas, no convexas o lentes delgadas biconvexas.
Esquizocroales: se conocen a partir del Ordovícico y son característicos de la Phacopina, formados por lentes biconvexas, separadas por paredes escleróticas gruesas. El número de lentes varía entre 2 y 400 y son más grandes que en los ojos holocroales.
2.2. Tórax.
Constituido por un número d segmentos torácicos variable. De acuerdo con la morfología general de los trilobites, en cada segmento se pueden diferenciar: la zona labular, correspondiente al raquis, y las dos zonas laterales, las pleuras.
La zona axial de cada segmento del cuerpo posee una cubierta dorsal mineralizada y una ventral no mineralizada. En el mesoterguito existe una expansión anterior, que sirve de conexión entre los segmentos torácicos y aparece bien visible en los trilobites enrollados.
En muchos trilobites, las pleuras presentan también un sistema de articulación, mediante el fulcro situado en la zona adaxial de la pleura.
La presencia de un par de pleuras más desarrolladas, en muchos trilobites, se ha interpretado como una posible relación con la existencia de los órganos sexuales.
2.3. Pigidio.
Formado por la fusión de terguitos posteriores y en número variable, constituyendo una pieza, a modo de placa. Su tamaño relativo varia, pudiéndose diferenciar desde trilobites micropigios, a mesopigios y macropigios, de acuerdo con el tamaño en relación con el escudo cefálico. La segmentación homóloga a la de la región de raquis y pleuras del tórax, puede presentarse más o menos manifiesta en las diferentes regiones, así como llegar a desaparecer en los denominados trilobites lisos.
Pueden presentarse proyecciones marginales (espinas laterales y mesiales) y proyecciones posteriores (espina posterior y espina terminal del raquis).
2.4. Apéndices.
Los apéndices de los trilobites se acomodan del modelo multirrámeo, razón por la cual se han incluido, por varios autores en el phylum Multirramia.
Deben distinguirse diferentes tipos de apéndices: antenas, apéndices birrámeos y cercos.
Las antenas, que se conocen en muy pocos géneros, son unirrámeas, multiarticuladas y unidas al cuerpo mediante la membrana ventral y próximas al hipostoma.
Los apéndices birrámedos se localizan en los segmentos del cuerpo distribuidos, generalmente, del siguiente modo:
Cuatro pares postorales, en la región cefálica, y el resto en el tórax y pigidio. Presentan un exopigidito y un endopofito. En el último segmento ventral, se localizan los cercos anteniformes, similares a las antenas, y formados por un gran número de artejos.
- ONTOGENIA DE LOS TRILOBITES.
Los estudios a partir del registro fósil, permiten reconocer tres estadios generales en la ontogenia de los trilobites: protaspis, meraspis y holaspis.
En el estadio protaspis se presenta ya la mineralización del exoesqueleto, y se define la división transversal que separa la región dorsal en dos regiones, anterior y posterior, definiéndose el borde posterior del cefalón y un protopigidio. Se han distinguido, por algunos autores, una serie de subestadios, en función de las diferentes características morfológicas y estructurales que se definen.
El estadio meraspis está caracterizado por el desarrollo de los segmentos torácicos hasta la definición del número total, característico de la especie, menos uno. Se pueden definir,en función de la aparición de los segmentos diferentes subestadios. Durante la fase meraspis se suceden, además, una serie de modificaciones en el cefalón, que afectan fundamentalmente a la forma de la glabela, surcos glabelares, número de elementos oculares y posición de ojos y en algunos, modificación de las suturas faciales.
En la fase holaspis, además del desarrollo del último segmento torácico característico, pueden producirse otras modificaciones que afectan a la ornamentación, cambio en proporciones, en y entre los diferentes elementos.
Dado que el desarrollo de los trilobites se realizaba por mudas, el reconocimiento de los diferentes estadios ontogenéticos es esencial para el conocimiento de las diferentes especies, así como de sumo interés en los análisis tafonómicos, ya que el hallazgo de los elementos disociados puede corresponder, en muchas ocasiones, a las etapas de ecdisis de los diferentes individuos, y no necesariamente a restos esqueléticos de individuos muertos en un determinado estadio de desarrollo.
4. DISTRIBUCIÓN CRONOESTRATIGRÁFICA DE LOS TRILOBITES.
Conocidos dede comienzos del Cámbrico, los trilobites se extendieron durante toda la Era Primaria, sufriendo diversas etapas de extinción que analizaremos posteriormente.
Su aparición en el registro fósil en el Cámbrico inferior, tuvo su carácter explosivo, de diferente y difícil interpretación, tanto desde el punto de vista evolutivo como tafonómico.
La época de mayor expansión de los trilobites corresponde al Cámbrico, período en el cual se conocen más de la mitad de las formas descritas. A finales del Cámbrico, son muchos los géneros e incluso familias que desaparecen. Durante el Ordóvico y Silúrico, se observa un progresivo descenso en el número de géneros. En el Devónico se asiste a una ligera expansión, muy lejos de la gran expansión cámbrica, y la disminución es considerable durante el Carbonífero y Pérmico. A principios del Pérmico tan sólo se conocen diez géneros, de los que ocho quedaban en el Pérmico medio y desaparecen totalmente.
Si bien hay registro de trilobites durante toda la Era Primaria hasta el Pérmico, como hemos señalado, es equivocada la idea de que los trilobites se extinguieran repentinamente a finales del Pérmico. Los trilobites sufrieron una extinción seriada durante todo el Paleozoico. Las crisis más importante las sufrieron a finales del Cámbrico y del Devónico. Así, en el límite Cámbrico-Ordóvico, se extinguieron tres órdenes y a finales del Devónico, dos. Del mismo modo después del Silúrico tan sólo aparecen dos familias.
- EXTINCION.
- ASPECTOS ECOLOGICOS.
La mayor parte de las formas de trilobites eran bentónicas epifaunales, si bien, es probable que algunas, carentes de órganos oculares, estuviesen adaptadas a la vida infaunal o a zonas afóticas.
También se han citado algunas formas como probables planctónicos. Estos presentan características morfológicas adaptadas a este hábitat, como el tamaño, la posesión de un cefalón globoso y la ornamentación espinosa del mismo. Sin embargo, es probable que las espinas representases un papel de sujeción, aumentando la superficie de apoyo del organismo sobre el fondo para evitar el hundimiento del mismo.
Las características de los trilobites, en cuanto a los apéndices y ausencia de verdaderas mandíbulas, sugieren un modo de alimentación de tipo micrófago o limícola. Así, se encuentran frecuentemente asociados a rocas calcáreas o detríticas de grano fino.
Una de las adquisiciones evolutivas de los trilobites fue la capacidad de enrollamiento, frecuente a partir del Ordóvico. Es probable que el enrollamiento tuviese un significado de defensa. Se han reconocido diversos modos de enrollamiento: el enrollamiento esferoidal, el doble enrollamiento y el denominado discoidal. La capacidad de enrollamiento va acompañada en muchas formas por el desarrollo de facetas articulares.
- FILOGENIA DE LOS TRILOBITES.
Entre las tendencias que pueden observarse, a partir del registro, destacan las modificaciones en el cefalón y en el pigidio.
En el cefalón, los cambios morfológicos más aparentes se pueden observar en la forma de la glabela y surcos transglabelares que en muchos grupos, tiende a modificarse desde formas con glabela subcónica a dilatada anteriormente, pasando por formas con glabela subrectangular. Asimismo, los surcos transglabelares pueden llegar a desaparecer.
Además, en diferentes familias se puede observar un paso de suturas opistoparias a proparias, o a suturas marginales. También en proparios, la tendencia a una aproximación de las ramas de la sutura que llegan a unirse delante de la glabela.
En cuanto a los ojos, hay tendencias muy diversas. En las formas holocroales se tiende a un aumento en el número de omatidios, junto a una mayor concentración. También se observa, en determinadas formas, una tendencia al desplazamiento de los ojos acompañando a la migración de las suturas, llegándose incluso a la pérdida de los mismos.
Los ojos esquizocroales aparecieron en el Ordovico, como una novedad evolutiva.
El pigidio es una estructura de adquisición evolutiva en el curso de la historia de los trilobites. Se observa una tendencia general de paso de formas micropigias a mesopigias o macropigias , así como una modificación en la segmentación del pigidio que afecta inicialmente a la zona pleural y posteriormente al raquis, pudiéndose alcanzar formas con pigidios lisos.
- PALEOBIOGEOGRAFÍA DE TRILOBITES.
Las provincias mejor definidas corresponden al Cámbrico y al Ordovico. A partir del Silúrico es más difícil precisar las bioprovincias, tanto por falta de documentación, como por el carácter más cosmopolita de las formas. Cabe señalar, que entre los principales factores que han determinado las bioprovincias de los trilobites, destacan el factor térmico y, especialmente, el desplazamiento de los continentes.
9. SISTEMÁTICA.
La clase trioloites, de acuerdo con la sistemática establecida se separa en los siguientes órdenes:
Agnostida: formas restingindas al Cámbrico y Ordovico. Son de pequeño tamaño, con el cefalón y pigidio iguales y de dos a tres segmentos torácicos. Carecían de ojos y suturas faciales.
Redlichiida: son formas exclusivamente del Cámbrico, con un cefalón grande, provisto de espinas genales bien desarrolladas, con muchos segmentos orácicos y un pequeño pigidio. Los ojos son alargados de tipo crescéntico y las suturas faciales de diferentes tipos.
Corynexochida: restringidos también al Cámbrico. El cefalón es semicircular con espinas genales, y el pigidio, de tipo macropigio generalmente. La glabela es normalmente alargada, y puede alcanzar el borde anterior. Suturas opistoparias.
Ptychopariida: se conocen desde el Cámbrico al Devónico. Se incluyen en este orden gran cantidad de formas y grupos altamente modificados. Si bien la mayoría son opistoparios, hay formas proparias así como formas con sutura marginal o submarginal.
Phacopida: las formas pertenecientes a este orden son postcámbricas. Muchos son proparios, si bien hay formas opistoparias e incluso carecen de suturas faciales.
Otros órdenes corresponden a Lichida, no muy abundantes en el registro y con morfología cefálica y pigidial características, así como desarrollo de una ornamentación dorsal generalmente tuberculada. Los Odontopleurida, poseen generalmente una ornamentación espinosa desarrollada.
10. GRUPOS DE POSICIÓN INCIERTA.
10.1. Clase Merostomoidea, Stormer, 1944.
Grupo enteramente fósil, de posición incierta que incluye un conjunto de artrópodos paleozoicos marinos. Su cuerpo estba dividido en cabeza, tronco y telson. Poseían antenas y dorsalmente, un escudo trilobulado, que normalmente estaba segmentado y que cubría todo el cuerpo, o dejaba libres a los segmentos.
En esta clase encontramos los órdenes Limulavida, Leanchoiliida, Emeraldellida, Nectaspida y Cheloniellida.
10.2. Clase Marrellomorpha, Beurien, 1934.
Grupo fósil de posición incierta, constituido por artrópodos paleozoicos marinos, que se caracterizan por presentar un escudo cefálico prolongado en forma de largos cuernos dirigidos hacia atrás. Su tronco estaba formado por numerosos segmentos libres, que terminaban en una pequeña placa telsónica. Presentaban dos pares de antenas unirrámeas y un elevado número de apéndices postantenales birrámeos.
De esta clase se puede destacar el Marrella splendens, del Cámbrico medio.
10.3. Clase Pseudocrustácea, Stormer, 1944.
Grupo fósil de posición incierta, constituido por artrópodos paleozoicos marinos, que se caracterizaban por presentar un caparazón bien desarrollado que cubría dorsalmente gran parte del cuerpo. Este estaba dividido en cabeza, preabdomen y postabdomen, que era ápodo. Poseían antenas multiarticuladas y recordaban, a grandes rasgos, las formas de algunos crustáceos.
En esta clase citamos los órdenes Burgesiida y Waptiida.
10.4. Clase Agaspida, Raach, 1939.
Grupo fósil de posición incierta, que incluye formas de artrópodos que habitaron los fondos marinos y cuyos restos se presentan desde el Cámbrico inferior al Ordovico superior. Podemos destacar los géneros Aglaspis y Strabops del Cámbrico superior y Becwithia del Cámbrico medio.
10.5. Clase Arthropleurida, Waterlot, 1934.
Constituyen un pequeño grupo, del Devónico y Carbonífero, representado por muy pocas formas y afinidades inciertas pero con similitudes con los miriápodos. Una de las características más sobresalientes de los artropleuridos es su tamaño, pudiendo hablar de formas gigantes dentro del grupo de los artrópodos. Si bien se conocen fundamentalmente por los segmentos aislados, se ha calculado que algunas formas pudieron alcanzar mas de 150cm.
Cada segmento posee un par de limbos insertados ventralmente y que, si bien se han considerado por diferentes autores unirrámeos o birrámeos, parece ser que se trataba de estructuras unirrámeas. Destaca como estructura asociada al limbo, la denominada placa en roseta. La placa en roseta, situada en la base de los limbos, es una placa alargada, dividida radialmente en una serie de lóbulos.
- GLOSARIO.
- Raquis (del griego ραχος, "espina") es el nombre para la parte axial de numerosas estructuras compuestas en animales y vegetales.
- La pleura es una membrana serosa de origen mesodérmico.
- El Precámbrico es la primera y más larga etapa de la historia de la Tierra, comienza cuando ésta se formó, hace 4.600 millones de años, y termina hace aproximadamente 570 millones de años durando 4.030 millones de años aproximadamente, dejando paso al periodo cámbrico.
- El Cámbrico es el primero de los seis periodos o series de la era paleozoica, comenzó hace más o menos 1,0 millones de años y terminó hace unos 1,7 millones de años, para dar paso al ordovicico.
- El Ordovícico es el segundo periodo geológico de la era paleozoica que, según las modernas dataciones, comenzó hace más o menos 1,7 millones de años y terminó hace unos 1,5 millones de años.
- Los crustáceos (Crustacea, del latín crusta, "costra" y aceum, "relación o la naturaleza de algo") son un extenso subfilo de atrópodos, con más de 67.000 especies.
- Los artrópodos (Arthropoda, del griego αρθρον, arthron, "articulación" y πούς, pous, "pie") constituyen el filo más numeroso y diverso del reino animal. Incluye, entre otros, insectos, arácnidos, crustáceos y miriápodos.
- Un lóbulo es una división anatómica.
- El exoesqueleto es el esqueleto externo continuo que recubre toda la superficie de los animales del filo artrópodos, donde cumple una función protectora, de respiración y otra mecánica, proporcionando el sostén necesario para la eficacia del aparato muscular.También se llama exoesqueleto a la base, frecuentemente mineralizada, que secretan los corales.
- En los artrópodos, un esclerito es una placa endurecida de cutícula que forma parte de su exoesqueleto y se encuentra delimitada por suturas, surcos o articulaciones.
- El céfalon, cefalón o cabeza es el tagma más anterior del cuerpo de los artrópodos. Es el resultado de la fusión de los primeros segmentos o metámeros.
- Las suturas son las articulaciones fibrosas a modo de sierra, que unen los distintos huesos del cráneo de los animales vertebrados (incluyendo al ser humano).
- Un surco o hendidura es un término general usado para toda ranura o repliegue, especialmente las de la superficie de la corteza cerebral que separan circunvoluciones.
- Los omatidios son unidades sensoriales formadas por células fotorreceptoras capaces de distinguir entre la presencia y la falta de luz y, en algunos casos, capaces de distinguir entre colores.
- La córnea es la estructura hemisférica y transparente localizada al frente del ojo que permite el paso de la luz y protege al iris y al cristalino. Posee propiedades ópticas de refracción significativas.
- La esclerótica, la "parte blanca del ojo", es una membrana de color blanco, gruesa, resistente y rica en fibras de colágeno. Constituye la capa más externa del globo ocular. Su función es la de darle forma y proteger a los elementos más internos.
- El tórax de los artrópodos es el tagma o región del cuerpo situado entre la cabeza y el abdomen. El término se aplica a crustáceos e insectos, a pesar de que no son tagmas homólogos.
- En el estudio comparativo de los seres vivos, la homología es la relación que existe entre dos partes orgánicas diferentes cuando sus determinantes genéticos tienen el mismo origen evolutivo. Hay homología entre órganos determinados de dos especies diferentes, cuando ambos derivan del órgano correspondiente de su antepasado común, con independencia de cuan dispares puedan haber llegado a ser.
- En los artrópodos, los apéndices birrámeos son aquellos apéndices provistos de dos ejes; son característicos de artrópodos acuáticos (trilobites y crustáceos).
- La Tafonomía (del griego « τάφος» taphos, enterramiento, y «νόμος» nomos, ley) es la parte de la Paleontología que estudia los procesos de fosilización y la formación de los yacimientos de fósiles.
- El Silúrico fue un periodo geológico de la era Paleozoica que comenzó hace más o menos 1,5 millones de años y terminó hace unos 2,8 millones de años.
- Se denomina Devónico al periodo geológico que comenzó hace 2,8 millones de años y terminó hace unos 2,5 millones de años.
- En ecología, un nicho es un término que describe la posición relacional de una especie o población en un ecosistema o el espacio concreto que ocupa en el ecosistema.
- El Nerítico es una zona marítima poco profunda que no tiene contacto con el litoral correspondiente a la plataforma continental. Abarca desde los 10 metros de profundidad hasta los 200 metros bajo nivel del mar. Es la zona más abundante de animales y en ella tiene todavía luz solar, permitiendo la fotosíntesis.
- En ecología se llama bentos (del griego βένθος/benthos, "fondo marino") a la comunidad formada por los organismos que habitan el fondo de los ecosistemas acuáticos.
- Un medio afótico es un medio sin luz.
- Micrófago es aquel organismo que se alimenta de pequeños trozos de materia nutritiva o de animales mucho más pequeños que él, normalmente de forma automática, sin perseguir y seleccionar activamente sus presas.
- El termino limícola se aplica al organismo que vive en el limo o lodo del fondo del mar o de los ríos y lagos.
- La filogenia (del griego: φυλον phylon: "tribu, raza" y γενεα geneá: "nacimiento, origen, procedencia") es la determinación de la historia evolutiva de los organismos.
- Los merostomados (Merostomata) constituyen una superclase del subfilo de los quelicerados dentro del filo de los artrópodos, lo que los sitúa muy próximos a los arácnidos.
- Un trapezoide es un polígono cuadrilátero tal que ninguno de sus cuatro lados es paralelo a otro.
- La ecdisis o muda se llama a la renovación de los tegumentos (recubrimientos del cuerpo) que se produce en muchos animales.
- La convexidad de una curva o una superficie, es la zona que se asemeja al exterior de una circunferencia o una superficie esférica; es el concepto opuesto a la concavidad.
- Un artejo es cada una de las piezas articuladas entre sí de las que se forman los apéndices o patas de los artrópodos.
- La mineralización es el proceso de adición de principios minerales al organismo.
- La ornamentación es el conjunto de detalles que caracterizan a un individuo sin necesidad de ser viales para él.
- La era Primaria es una etapa de la hstoria de la Tierra de más de 290 millones de años (m.a.) de duración, que coincide con la era Paelozoica.
- En taxonomía, el género es una categoría taxonómica que se ubica entre la familia y la especie; así, un género es un grupo de organismos que a su vez puede dividirse en varias especies.
- En biología, el orden es la categoría taxonómica entre la clase y la familia.
- En biología se denomina especie (del latín species) a cada uno de los grupos en que se dividen los géneros.
- Se llama estadio a cada etapa en el desarrollo de los artrópodos, como insectos, crustáceos, etc., hasta llegar a la madurez sexual.
- Se llaman organismos pelágicos a aquellos que viven en la zona pelágica, o sea, la columna de agua del océano que no está sobre la plataforma continental.
- En oceanografía, batial identifica a las aguas y fondos marinos situados entre 1.000 y 4.000 m de profundidad.
- Una roca detrítica es una roca sedimentaria formada por detritos, es decir, partículas sólidas procedentes de la meteorización física que han sido transportadas por agentes de erosivos hacia una cuenca sedimentaria, y allí han sufrido la compactación y la cementación.
- La roca calcárea es una roca caliza muy porosa.
- Una superficie tuberculada es una superficie con protuberancias.
- El telson en una pieza o somita que se encuentra al final del abdomen de muchos artrópodos. No se considera un verdadero segmento porque no está presente en estado embrionario, y es homólogo al pigidio de los anélidos.
- El caparazón es una placa única que recubre a ciertos animales proporcionándoles protección.
- Arthropleura es un género fósil de miriápodos diplópodos de la familia de los artopleuridos, similares a un milpiés, gigante que vivieron en el período carbonífero en lo que hoy en día es Norteamérica y Escocia.
- Se conoce como región ventral la que queda más próxima al suelo.
12. BIBLIOGRAFÍA.
12.1. Libros.
- Zoología del Phylum Arthropodo, Leonila Vázquez García.
- Zoología de los Artrópodos, De la Fuente Freyre.
12.2. Páginas web.
- www.wikipedia.com