ORIGEN, EVOLUCIÓN Y EXTINCIÓN DE LOS TRILOBITES

Índice

- Introducción
- Origen de los trilobites
- Evolución y relaciones filogenéticas
- Características de los diferentes órdenes en los que se clasifican los trilobites
- Extinción
- Bibliografía


Autoras:

Carina Farace Gentile
Leonor de Carlos Aznar

Introducción

Los trilobites viveron durante el Paleozoico y son el grupo de fósiles más representativos de esta Era . Constituyen un subfillum primitivo de artrópodos marinos que se desarrolló durante casi los 300ma que median entre el Cámbrico inferior y el Pérmico superior. Hasta el momento se han descrito cerca de 2000 géneros diferentes que llegaron a colonizar casi todos los nichos de los mares paleozoicos.
Pertenecen al filo de los artrópodos, por lo que tendremos que expresar algunas características de estos, así como su clasificación, poniendo especial interés en el sudfillum Trilobites.
Los artrópodos son un grupo de organismos metamerizados que presentan generalmente un exoesqueleto formado mayoritariamente por quitina y proteínas. Presentan uns serie de apéndices característicos y su crecimiento se realiza mediante una serie de mudas. Dentro de este filo encontramos cinco subfilos diferentes: Trilobites, Crustáceos, Quelicerados, Miriápodos y Hexápodos.

Características morfológicas más destacadas de los Trilobites:



Los trilobites presentan un cuerpo aplanado, más o menos oval formado por segmentos acoplados que reciven el nombre de metámeros o somitas. Poseen tres partes bien diferenciadas: una anterior o cefalón, donde se encontraba la boca, otra media que corresponde al tórax y otra posterior, pigidio, donde se encontraba el ano. En la primera fase de crecimiento de los trilobites (estadío protaspis) y en las formas adultas de algunos géneros primitivos, no existe la región torácica, encontrándose entonces el cefalón y el pigidio unidos. El pigidio consta de un número variable de metámeros fusionados que forman una estructura compacta. El tórax y el pigidio forman el tronco. Estas tres partes están a su vez recorridas antero-posteriormente por un par de surcos axiales que limitan tres partes o lóbulos (a los que los trilobites deben su nombre): una región media, el lóbulo axial (raquis torácico y el raquis pigidial en el tronco, y lóbulo accipital y glabela en el cefalón) y otras dos regiones laterales que corresponden a los lóbulos o regiones pleurales, torácica y pigidial y que en el cefalón recive el nombre de mejillas o genas.
Poseen una gruesa cutícula impregnada de carbonato cálcico, lo que facilitó su fosilización. También presentan un par de apéndices por cada segmento en la región ventral que rara vez fosilizan, éstos eran birrámeos salvo el primer par ( antenas). Su tamaño puede variar desde unos pocos mm a más de 60cm en algunas especies gigantes.



Ecdisis de los trilobites

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Origen de los trilobites

¿De dónde vienen los trilobites?

Los primeros registros fósiles de trilobites datan del Cámbrico inferior. Estos trilobites más antiguos son los miembros del orden Redlichiida, suborden Olenellina, superfamilia Fallotaspidoidea y del orden Ptychopariida, suborden Ptychopariina, superfamilia Elipsosephaloidea. La gran cantidad de trilobites encontrados actualmente es debida principalmente al exoesqueleto calcificado que presentaban. Sin embargo, algunos de los trilobites más antiguos y grupos relacionados con ellos, Arachnomorfos (actuales Quelicerados), no presentaban estructuras calcificadas. Por semejanza se deduce que estos grupos derivaron de un antepasado común del que divergieron y del que no se encuentran estas estructuras. Nos remontaremos a los organismos más primitivos de este grupo hermano para obtener una idea más aproximada de cómo fue el primer trilobite.
pppppppppppppppppppppppppppppppppppppppppppppppppppFallotaspis es el trilobite más antiguo del Cámbrico

Trazas de los fósiles en el Precámbrico

Está claro que los trilobites fueron una de las principales familias de artrópodos en el Cámbrico. Es adecuado decir, por tanto, que en el Pármico tardío existían ya los primeros arachnomorfos, lo cual está demostrado por diversas puebas como icnofósiles (huellas, restos de animales...) o raros fósiles metaméricos. Debido a esto, la búsqueda de los antepasados precámbricos de los trilobites está basado en la búsqueda de los primeros artrópodos del Precámbrico. Sin embargo, existen pocos lugares en los que se encuentran buenos candidatos para seguir este estudio. Los fósiles de Australia y Rusia son particularmente convenientes.


pppppppppppppppppppppppppppppppppppppppppppppppppppppppppppppppppppppIcnofósiles

Artrópodos del Precámbrico

En un principio, se propuso que Spriggina floundersi, fósil encontrado en Australia, fuera uno de estos artrópodos más antiguos del Cámbrico, ya que presentaban un escudo cefálico con espinas. Sin embargo, los datos más recientes aportan que estos no eran de naturaleza artrópoda, ya que los segmentos del cuerpo alternan en una línea media. Otra especie muy primitiva fue Bomakellia kelleri, que presenta un cefalón de medio punto y unas estructuras que pueden parecer branquias filamentosas característica de los artrópodos arachnomosfos. Podemos destacar otro organismo que podría ser un razonable antecesor precámbrico de los trilobites, y es un artrópodo sin nombre: "trilobites de cuerpo blando". A primera vista, presenta unos fragmentos parecidos a los de Redlichiida y se asemeja a las pequeñas muestras de Archaeaspinus fedonkini y otros dos tipos que no se considera que persenten afinidad con los artrópodos. Sin embargo, este taxón, junto con Parvancorina minchami, sugiere que los trilobites no aparecieron de repente en el Cámbrico inferior, sino que tomaron forma dutante el Precámbrico. El modelo de Parvancorina, además, presenta una líneas de expresión que han sido interpreatadas como pruebas de ser miembros vinculados a los trilobites del Cámbrico.



ppppppBomakellia kellerippppppppppParvancorina minchamippppppppSpriggina floundersippppppppppppp"Trilobite de cuerpo blando"pppppppppppArchaeaspinus fedonkini

Parvancorina, ¿un antepasado precámbrico de los trilobites?

Existe una gran similitud entre Parvancorina minchami del Precámbrico y los taxones del Cámbrico, Primicaris larvaformis y Trilobite protaspis. Presentan los tres una forma ovoide característica, así como una estructura de anclaje formada por lóbulos laterales. Además, datos filogenéticos dan a entender una relación entre los verdaderos trilobites y Primicari, por lo que consideramos que Parvancorina minchami es quizá el mejor candidatos para ser un artrópodo del Precámbrico. Aunque el registro fósil es irregular y se encuentran pocos lugares en el mundo en el que haya ancestros que nos den pistas verdaderamente significativas, los fósiles del Precámbrico revelan cierta diversidad bilateral, como en el caso de Parvancorina, que parece ser el enlace más razonable entre los artrópodos del Cámbrico y los arachnomorfos.
Podemos presentar un diagrama que muestra los pasos secuenciales entre Parvancorina y trilobites. Inicialmente, Parvancorina (ruta rosa) y Primicaris (ruta morada) presentan un desarrollo simple que no da lugar a muchos cambios en la evolución. Sin embargo, cuando llegamos a Naraoia, la separación del cefalón del cuerpo empieza a ser una estructura representativa y en Helmetiidae (ruta añil), los segmentos torácicos se van agregando al cuerpo y el pigidio crece hacia delante. Para finalizar, en una ruta típica de trilobites, podemos observar que es parecida a la de Parvancorina, es decir, que no posee demasiados cambios. El crecimiento se produce por cambios en la segmentación (como en Helmetiidae), para posteriormente irse adquiriendo los demás caracteres como pueden ser el de la estructura calcificada, las características especializadas del hipostoma, etc. Para finalizar, podemos decir, por tanto, que lo más probable es que los trilobites aparecieran de la mano de organismos precámbricos bilaterales, los que dieron lugar a las diferentes formas de arachnomorfos del Cámbrico, entre los que se encontraban los trilobites.


pppppppppppppppppppppppppppppppParvancorina minchami (izquierda), Primicaris larvaformis (centro) y Trilobite protastis (derecha)

Evolución y relaciones filogenéticas de los trilobites

El límite Precámbrico/Cámbrico coincidió con la primera aparición de los trilobites en el registro fósil. En muchos casos, especialmente en fósiles del Cambrico, el análisis de las relaciones con los grupos actuales sugiere la idea de que en estas formas pueden estar representadas combinaciones de estados de carácteres que se han perdido posteriormente y, consecuentemente, sus conexiones filogenéticas resultan difíciles de estabecer.

En los trilobites más antiguos existen ciertas características especialmente destacables, como son: el cefalón con sutura facial opistopárica, glabela bien segmentada y apuntada hacia delante, ojos grandes con marcada protuberancia ocular, tórax con elevado número de segmentos y pigidios diminutos (formas micropigidas).

La calcificación del exoesqueleto de los trilobites constituyó la primera tendencia evolutiva que se registra de estos fósiles. Este aparece perforado por canales porales que se supone permitían la salida al exterior de setas conectadas por nervios con el sistema nervioso central (SNC).



pppppppppppppppTrilobite calcificado

En algunos la cara focal es lisa, aunque es poco frecuente, por lo que existen básicamente dos tipos de ornamentación: La crateriforme, típica de trilobites primitivos, está formada por pequeñas aristas poligonales, que dejan cráteres en el caparazón, en cuyos centros pueden aparecer poros; y la tuberculiforme que es la más extendida, puede estar constituída por hasta tres tipos de segmentos y forma gránulos de menor tamaño y más dispersos que el anterior.

En la glabela se observan tenedecias evolutivas que conducen en las distintas líneas a un ensanchamiento hacia delante y a una paulatina desaparición total o casi total de los surcos, llegando a fusionarse todos los lóbulos glabelares formándose glabelas ensanchadas constituídas por un solo lóbulo. La mayoría de los trilobites poseían dos ojos holocroales, que son el tipo más primitivo y están compuestos por numerosas lentes esféricas o poligonales interconectadas periféricamente, unidos a la parte anterior de la glabela. Otro tipo importante de ojo es el ezquizocroal, considerado una innovación del grupo Phacopida; posee un menor número de lentes de mayor tamaño y con una cornea individual separada por una capa esclerotizada. La tendencia más generalizada fue hacia la reducción de los ojos y su migración hacia las regiones laterales. En algunos casos, ciertos grupos, perdieron los ojos compuestos dorsales encontrándose fuertemente adaptados a un enterramiento temporal en el barro de los fondos marinos. Una tendencia opuesta y menos generalizada consiste en la hipertrofia ocular y en la migración de los ojos a la parte anterior, dando como resultado un único ojo gigante.

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ppppppppppppOjo holocroalppppppppppppppppppppppppppOjo esquizocroal

Muy importante en el establecimiento de las relaciones filogenéticas fue el hipostoma. Consiste en una placa de tamaño y forma variable en distintas especies, que se localiza en la posición ventral de la glabela. Esta placa tendría como misión proteger la abertura bucal y el estómago, al mismo tiempo que desarrollaría movimientos de ascenso y descenso que permitirían la entrada de alimento. El hipostoma puede encontrarse unido a la dobladura del cefalón (hipostoma conectado); o por el contrario, puede presentarse libre, sin conectar con ninguna otra pieza esquelética mineralizada (hipostoma flotante). En distinto grupos de trilobites la tendencia evolutiva fue pasar de hipostomas flotantes a hipostomas de tipo conectado o desplazado. Debido a que los Proetidos fueron los únicos que sobrevivieron la gran extinción del “efecto Hangenberg” es lógico pensar que fueron colonizando los nichos ocupados por otros trilobites con hipostomas conectados o desplazados.

ppppppppppppppppppppppppppppppp
ppppppppppppppppppppppppppppppppppppppppppppppppppppFlotante-Conectado-Desplazado

En cuanto a los metámeros la tendencia es hacia la disminución del número de segmentos torácicos y la formación de una región caudal bien desarrollada. La tendencia de fusionar segmentos posteriores se basa en la formación de un escudo, aumentando cada vez más el pidigio (formas macropígidas) la interpretación de este proceso involucra más de un carácter.

Otro aspecto es la evolución del enrollamiento. Se cree que se producía por la acción de dos sistemas musculares internos, uno extensor y otro flexor. La evolución se inicia en el Cámbrico inferior y ya en el Ordovícico los trilobites llegaron a desarrollar enrollamientos con estructuras de anclaje eficaces entre los márgenes opuestos del cefalón y pidigio, de modo que, al unirse, ambas piezas quedaban encajadas. También desarrollaron estructuras en forma de tope en la cara ventral de las pleuras del tórax para evitar que un enrollamiento demasiado apretado pudiera producir roturas internas. Según la posición del pidigio respecto el cefalón se diferencian tres tipos de enrollamiento: discoidal, esferoidal y espiral.

En muchos trilobites cuyo tamaño adulto es pequeño o muy pequeño se invoca como un proceso evolutivo la progénesis o adquisición precoz de la madurez sexual.
A lo largo de la historia ha habido diferentes criterios morfológicos de clasificación de los trilobites. Las investigaciones sobre la evolución y clasificación de los trilobites revela que la posición del hipostoma y su relación con la dobladura cefálica son de gran importancia. Actualmente la clase trilobita comprende 8 ordenes: Agnostida, Corynexochida, Redichiida, Ptychopariida, Lichida, Asaphida, Proetida, Phacopida, que se diferencian por su desarrollo ontogénico y por el carácter del hipostoma, además de por el tipo de sutura cefálica y ojos, características torácicas y pigidiales, entre otras. Junto a estos ocho órdenes se consideró otro más que comprende formas con exoesqueleto no mineralizado, próximas a los trilobites, pero cuya ubicación es problemática debido a este último carácter. Hoy día se les considera un grupo próximo a la clase trilobita.

Características de los diferentes órdenes en los que se clasifican los trilobites

pppppppppppppppppppppppppppppooppppppppppppppRelaciones filogenéticas entre los diferentes subfilos de trilobites


La diferenciación de las categorías taxonómicas superiores, particularmente a nivel de orden, tuvo lugar durante el Cámbrico y el Ordovícico; posteriormente ya no se diferenciaron nuevos órdenes y subórdenes. Los primeros trilobites citados en el registro fósil pertenecen al orden Redlichiida y se encuentran en depósitos de plataformas marinas someras del Cámbrico inferior de los cinco continentes actuales. De acuerdo con Sdzuy (1978), las formas más antiguas pertenecen al suborden Redlichiina, aunque cladísticamente se considera que Olenellina es el suborden más primitivo. El proceso cladogenético de inicios del Cámbrico se continúa con la aparición de los primeros representantes de Agnostida, los Eodiscinos, así como parte de Pthychopariida y Corynexochida. Durante este mismo sistema surgen otros dos nuevos órdenes, Lichida, en el Cámbrico medio, y Asaphida, en el Cámbrico superior, aunque ambos grupos alcanzarán su máxima importancia durante el Ordovícico. En el Ordovícico inferior se originan los dos últimos órdenes de trilobites, Phacopida y Proetida que perduran hasta el límite Devónico/Carbonífero los primeros, y hasta finales del Pérmico los segundos.

Orden Agnostida (Cámbrico inferior- Ordovícico superior)

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Trilobites isopígidos de tamaño pequeño, con dos o tres segmentos torácicos y cefalón generalmente carente de sutura facial y ojos. En algunos representantes de este grupo, ha podido conocerse la posición del hipostoma y se ha comprobado que es de tipo flotante.
Comprende dos subórdenes: Agnostina, que con dos segmentos torácicos, ciegos y sin sutura facial es el más numeroso, es el más numeroso; y Eodiscina, cuyos representantes se caracterizan por poseer generalmente tres segmentos torácicos (algunos solo dos), ciertos géneros pueden presentar ojos y una sutura facial propárica.

Orden Corynexochida (Cámbrico inferior- Devónico medio)

Comprende un grupo muy heterogéneo de trilobites, muchos autores consideran que es un orden parafilético. Los cefalones presentan sutura facial opistopárica y morfológicamente son muy variados. La glabela puede estar tanto apuntada como expandida hacia adelante. Los ojos pueden ser de tamaño grande, medio o pequeño, e incluso estar ausentes en algunas formas. Los hipostomas son de tipo conectado o desplazado. El número de segmentos torácicos varía entre siete y diez. La mayoría de sus formas son isopígidas o macropígidas.
Comprende tres subórdenes: Corynexochina, caracterizado por poseer el hipostoma conectado, e Illaenina y Leiostegiina, cuyo hipostoma es de tipo desplazado.

Orden Redlichiida (Cámbrico inferior y medio)

Formas micropígidas, con numerosos segmentos torácicos, generalmente con los extremos pleurales prolongados en espinas, y un cefalón grande y semicircular con largas puntas genales. Ojos grandes y sutura facial opistopárida en el suborden Redlichiina; los representantes del suborden Olenellina carecen de sutura. El hipostoma es grande y de tipo conectado, aunque algunas formas, como Dolerolenus, pueden tenerlo flotante. Diferentes autores consideran que el grupo es parafilético.

Orden Ptychopariida (Cámbrico inferior-Devónico superior)

Es el grupo polifilético con el mayor número de formas. Comprende los subórdenes Ptychopariina, el más numeroso, Olenina, Harpina, además de varias familias que probablemente tienen un origen diferente y suelen tratarse como familias de asignación subordinal incierta.

Presentan sutura facial opistopárica y glabela generalmente apuntada hacia delante, que no alcanza el reborde anterior del cefalón. La presencia de un hipostoma de tipo flotante es una característica común del grupo. La región torácica está generalmente bien desarrollada, mientras que el pigidio es normalmente pequeño. Algunos de sus representantes muestran morfologías muy modificadas, como los Harpina, con grandes cefalones con una gran área pleural lisa provista de perforaciones irregulares hacia los bordes, grandes puntas genales, glabela prominente y pequeños lóbulos oculares con sólo dos o tres lentillas cada uno de ellos.

Orden Lichida (Cámbrico inferior-Devónico medio)

Los trilobites pertenecientes a este grupo se caracterizan por presentar exoesqueleto espinoso a muy espinoso. El grupo es muy polimorfo y presenta una gran variabilidad de tamaños. Todos sus componentes tienen sutura cefálica opistopárica e hipostoma de tipo conectado. El número de segmentos torácicos varía entre ocho y trece, y sus extremos pleurales se pueden prolongar en espinas que, a veces, son de gran longitud.
Comprende tres superfamilias: Lichoidea, Odontopleuroidea y Dameselloidea. Teniendo en cuenta principalmente su desarrollo larval, el conjunto de Lichoidea y Odontopleuroidea se consideran un grupo monofilético.

Orden Asaphida (Cámbrico superior- Silúrico).

Las características generales del grupo muestran, usualmente, aspectos morfológicos del cefalón considerados primitivos, tales como una sutura cefálica opistopárica y ojos desde moderadamente grandes a grandes o, como en los Cyclopygoidea, muy grandes, hasta el punto de llegar a unirse anteriormente; de todas maneras, algunas formas pueden llegar a ser secundariamente ciegas. Las formas más primitivas presentan hipostomas flotantes que, con el tiempo, evolucionan a conectados y a desplazados. Son formas subisopígidas a macropígidas, y aunque el número de segmentos torácicos no es muy elevado (varía entre seis en Trinucleoidea y doce en Anomocaroidea), su tamaño es de medio a grande. Es muy corriente la ornamentación de la dobladura, tanto cefálica como pigidial, en forma de líneas en terraza. Una característica propia de este grupo es un tipo de fase larvaria protaspis muy particular, denominada asafoide por Fortey & Chatterton (1988), que muestra una morfología inflada, subesférica u ovoide.

Orden Proetida (finales del Ordovícico inferior-finales del Pérmico superior)

Conjunto de formas originadas en el Ordovícico y que perduraron hasta finales del Pérmico, siendo los últimos representantes de la Subfilumclase trilobita antes de su extinción.
El grupo incluye tres superfamilias: Proetoidea, Aulacopleuroidea y Bathyuroidea. La sutura cefálica opistopárica y ojos de tipo holocroal son características generales de todo el orden. Su hipostoma es de tipo flotante desde su origen en el Ordovícico hasta finales del Devónico, pero en las formas más evolucionadas, del Carbonífero y Pérmico, puede ser de tipo conectado o desplazado. El cefalón normalmente está provisto de espinas genales y es de contorno semicircular, aunque hay algunas formas de contorno ojival o semielíptico. El número de segmentos torácicos varía entre ocho y veintidós. La mayoría de los representantes de este orden son isopígidos.

Orden Phacopida (Ordovícico inferior- Devónico superior)

Este orden de trilobites pos cámbricos comprende tres subórdenes: Calymenina, Cheirurina y Phacopina. El hipostoma es de tipo conectado en los tres subórdenes, a excepción de especies evolucionadas de facópidos que lo presentan desplazado. El desarrollo ontogénico inicial, con fase protaspis bentónica, es común a los tres subórdenes. La sutura cefálica es propárica en la mayoría de los Phacopina y Cheirurina, mientras que en los Calymenina es mayoritariamente ganatopárica. En ciertos casos, como ocurre en algunos Phacopina y Cheirurina, la sutura cefálica puede estar anquilosada o incluso faltar. Es el único orden con representantes caracterizados por poseer ojos de tipo esquizocroal (suborden Phacopina), estos ojos se encuentran formados por lentes grandes y separadas entre sí mediante la membrana esclerótica, y posiblemente les proporcionaba visión nocturna y un ángulo visual de 360º desconocido en otros artrópodo; su origen parece ser neotécnico a partir de un ancestro con ojos holocroales. El tórax presenta de ocho a diecinueve segmentos con las facetas articulares recorridas por un surco (surco epifacetal). El tamaño del pigidio es mayoritariamente medio, próximo a formas isopígidas. La coherencia de este clado ha sido puesta en duda por Eldredge (1977), quien muestra que caracteres propios de Ptychopariida se encuentran en Calymenina.

Extinción de los trilobites

Los trilobites, desarrollados ya desde los comienzos del Cámbrico empiezan a sufrir una serie de extinciones desde esta época que afectaron, sin embargo, únicamente a los niveles de género y familia. Seguido de estas pequeñas extinciones, empiezan a aparecer géneros inmigrantes de zonas más profundas y frías, ya que desaparecen las especies de zonas tropicales.
Posteriormente, se produce una diversificación lenta de estos organismos hasta que se produce una de las primeras extinciones globales del Fanerozoico, ocurrida a finales del Cámbrico inferior. Esto propició la creación de nichos libres de competidores, lo que dio lugar a una gran diversificación de los trilobites, los cuales crecen de forma espectacular en todo el mundo. Los trilobites recuperan la importancia anterior en cuanto al número de familias presentes. Se produce en este momento la aparición y el desarrollo de órdenes como Phacopida y Proetida. En esta época los trilobites ocuparon prácticamente todos los medios marinos.
A finales de este periodo se produjo una de las mayores extinciones ligadas a la glaciación, lo que dio lugar a la eliminación de más del 70% de las especies. Desaparecieron géneros, familias e incluso órdenes como Agnostida. Sin embargo, en el caso de los trilobites, no está claro si esta extinción fue debida a esta glaciación o a la pérdida brusca de hábitats (además del aumento de cefalópodos que se alimentabas de ellos). Actualmente se piensa que fue debida a ambos motivos y se cree que la extinción se desarrolló en distintas etapas, que dieron lugar a la creación de un ambiente de anoxia en los fondos de las masas de agua que continuaron durante el Ordovícico y el Silúrico inferior.
A partir del Silúrico Inferior las faunas fueron recuperándose, pero no es hasta el Devónico cuando los trilobites empiezan a tener de nuevo una cierta importancia. Todos los grandes grupos de estos animales que estaban en el Silúrico continúan en el Devónico, algunos taxones de Phacopina, Scutelluina o Proetoide, que alcanzarán durante este periodo un importante éxito evolutivo. En el Devónico es en el periodo en el que se encuentra el mayor número de categorías taxonómicas distintas de trilobites.
Sin embargo, en el Devónico Medio tiene lugar el “evento Kellwaser”, que dio lugar a la extinción masiva de la mayor parte de la fauna de trilobites de la época. Supuso la extinción de órdenes completos como Corynexochida, Lichida y Ptychipariida. Se cree que esta masiva extinción fue causada por el impacto de una gran cantidad de meteoritos. Únicamente pudieron pasar la crisis algunos Proetida y unas pocas formas de Phacopinae.
En el límite entre el Devónico y el Carbonífero se produce otra extinción denominada el “evento Hangenberg”, que supuso la desaparición de los pocos Phacopinae que quedaron de la extinción anterior.
En el Carbonífero únicamente encontramos formas pertenecientes al orden Proetida, que no son muy numerosas, sucumbiendo contra otros competidores en la búsqueda de la conquista de diversos biotopos. Esto dio lugar a que únicamente quedaran representados por dos géneros, Pseudophilipsia y Acropyge, que terminaron extinguiéndose en el Pérmico.
La desaparición de los trilobites ocurre unos pocos millones de años antes de la mayor crisis biológica que se conoce de la historia y puede considerarse como el inicio de la mayor catástrofe biológica que acompaño a la regresión de finales del Pérmico, cuando se produjo la desaparición prácticamente total del medio arrecifal. Esto supuso la reducción de la fauna del Paleozoico, que daría paso a la Fauna Moderna.


Para terminar, presentamos diferentes morfologías de trilobites:

GLOSARIO DE TÉRMINOS

- Anoxia: falta de oxígeno en las células de un órgano o tejido. Carencia de oxígeno en el ambiente.


- Antenas: las antenas son apéndices multisegmentados presentes en los metámeros anteriores de los artrópodos mandibulados. Las antenas están articuladas a la cabeza pudiendo rotar en su base articular monocondilar. Alojan multitud de sensilias táctiles, olfatorios, gustativos y termo- e higroreceptores, que permiten al animal percibir la presencia de objetos tocándolos, oír, percibir el movimiento del aire, percibir aromas y sabores, así como captar la temperatura y humedad del ambiente y los objetos tocados por ellas. La percepción de todos estos estímulos es una definitiva ventaja biológica (http://es.wikipedia.org/wiki/Antena_(artr%C3%B3podos)).

- Apéndices: : se trata de estructuras pares de los artrópodos. Formadas por elementos articulados entre sí, que se insertan en todos o algunos de los metámeros del cuerpo. La condición primitiva es la presencia de un par de apéndices similares en cada metámero, lo cual se conserva en pocos artrópodos actuales. La estructura básica ideal de los apéndices de los artrópodos consta de una parte basal o proximal que sirve como punto de unión con el cuerpo, y una parte distal que, en principio, tienen función locomotora. Dependiendo de la morfología de dicha parte distal, se distinguen dos tipos morfológicos de apéndices, los unirrámeos, con un solo eje (típicos de los artrópodos terrestres como los arácnidos, miriápodos e insectos), y los birrámeos, con dos ejes (http://es.wikipedia.org/wiki/Ap%C3%A9ndice_%28artr%C3%B3podos%29 y http://es.wikipedia.org/wiki/Ap%C3%A9ndice_birr%C3%A1meo).

- Área pleural: formada por los lóbulos laterales de los trilobites dejando el lóbulo axial en medio y separados todos ellos por dos surcos axiales.


- Bilateral: la simetría bilateral la presentan aquellos organismos que pueden dividirse en dos mitades iguales únicamente en un plano. Los animales con simetría bilateral son más complejos y muestran un mayor grado de cefalización (mayor desarrollo del sistema nervioso y órganos de los sentidos). Tienen simetría bilateral, además de los artrópodos, los moluscos, los anélidos y todos los vertebrados (http://www.botanical-online.com/animales/caracteristicas_artropodos.htm).


- Biotopos: conjunto de condiciones físicas y químicas de una zona determinada, habitada por un conjunto específico de organismos llasmado biocenosis.

- Birrameo: está referido a los apéndices de los artrópodos en general. Son aquellos apéndices provistos de dos ejes y son característicos de artrópodos acuáticos, es decir, trilobites y crustáceos (http://es.wikipedia.org/wiki/Ap%C3%A9ndice_birr%C3%A1meo).

- Branquias filamentosas: aunque en la mayoría de los casos los artrópodos son demadiado pequeños como para tener o necesitar órganos respiratorios hay algunos que sí los presentan. Los artrópodos acuátidos (trilobites y crustáceos) están caracterizados por presentar branquias, es decir, apéndices internamente más vascularizados que los otros órganos (http://es.wikipedia.org/wiki/Arthropoda).

- Cefalón: se define como el tagma más anterior del cuerpo de los artrópodos. Es el resultado de la fusión de los primeros segmentos o metámeros del cuerpo del animal. El término cefalón de usa preferentemente en los trilobites y crustáceos, mientras que cabeza se aplica en especiel a miriápodos y heápodos. Los artrópodos son los invertebrados con un grado más alto de cefalización (http://es.wikipedia.org/wiki/C%C3%A9falon).

- Cutícula : en los artrópodos, la cutícula es la capa más exterior del tegumento, inmediatamente por encima de la epidermis y segregada por ésta. Es una formación rígida, acelular (sin células), de estructura compleja y compuesta por quitina, entre otras sustancias. Su función es doble; por un lado es una capa rígida protectora e impermeable; en segundo lugar, es el punto de anclaje de los músculos del animal, de manera que actúa como esqueleto externo (exoesqueleto) (http://es.wikipedia.org/wiki/Cut%C3%ADcula_(artr%C3%B3podos)).

- Dobladura: señal que queda por donde se ha doblado o plegado algo. En trilobites forma un dibujo sobre el caparazón.

- Esclerotización: proceso de endurecimiento de la cutícula de los artrópodos por la formación de enlaces de estabilización entre las cadenas peptídicas de moléculas proteincas adyacentes (Hickman Roberts, 14ª edición).

- Esclerotizado: muy cutido o endurecido, a menudo engrosado. Se refiere generalmente al tegumento de los artrópodos (Kuppert/Barnes, 6ª edición).

- Epifacetal: parte superior de la faceta

- Era: cada uno de los grades periodos de la evolución geológica o cósmica, es decir, es una unidad geocronológica que se refiere a un lapso de tiempo extremadamente largo, millones de años, que abarca importantes procesos geológicos y biológicos. Existen varias Eras: Precámbrico, Paleozoico, Mesozoico y Cenozoico (http://es.wikipedia.org/wiki/Era_geol%C3%B3gica, y http://buscon.rae.es/draeI/SrvltObtenerHtml?LEMA=era&SUPIND=1&CAREXT=10000&NEDIC=No).


- Estadío protaspis: este estadio se refiere al desarrollo larvario de los trilobites. Las especies más primitivas presentaban un desarrollo larvario completo, mientras que en las posteriores el proceso se simplificaba.

El primer estadío larval se conoce como protaspis, formado básicamente por el cefalón.

A este le seguía el estadio meraspis, en el que se diferenciaban ya algunos segmentos del tórax y el pigidio.

El tercer periodo u holapsis comprende las larvas que ya han adquirido la metamerización completa, pero son aun mucho más pequeñas que un adulto, al que se llegaba después de una serie de mudas.

(http://es.wikipedia.org/wiki/Trilobita)

- Exoesqueleto: estructura de soporte producida por un ectodermo o por la epidermis, externa y no envuelta por tejido vivo, al contrario del caso del endoesqueleto (Hickman, edición de 2008).

- Facetas: cada una de las caras diferenciables que recubren una figura o forma

- Fosilización: La fosilización es el conjunto de procesos que hacen que un organismo, alguna de sus partes o los rastros de su actividad, pasen a formar parte del registro fósil. Su escala de duración se mide en millones de años. Comienza tras la muerte del organismo y tiene mayores probabilidades de terminar con éxito si el enterramiento de los restos se lleva a cabo lo antes posible. Un enterramiento rápido y en ausencia de oxígeneno puede producir fósiles de especímenes completos. Generalmente, el primer paso en el proceso de fosilización es la desaparición de las partes blandas. Los huesos, dientes, conchas y exoesqueletos quitinosos tienen mayores posibilidades de fosilizar. El proceso completo que producirá el fósil depende tanto del organismo como del sedimento.

- Glabela: se trata de una de las dos partes de las que se compone el cefalón, además del lóbulo occipital. La glabela suele mantener huellas de la segmentación primitiva, que son surcos discontinuos que aparecen por pares, de uno a cinco, denominados surcos glabelares laterales. Cada dos surcos se define un lóbulo pero también puede haber lóbulos continuos a través de la glabela (http://paleogar.galeon.com/aficiones1529613.html).

- Grupo hermano: se trata de un grupo de taxones próximos filogenéticamente (http://www.ucm.es/info/tropico/docencia/Textos/A1%20ZOOLOGIA%20generalidades.pdf).

- Hipertrofia ocular: se trata del caso totalmente opuesto de desarrollo ocular que se dio en los trilobites, evolutivamente hablando. Se produce una tendencia hacia la migración progresiva, en sentido anterior, de las superficies visuales. Este desarrollo alcanzó su máxima expresión cuando ambos ojos se fusionaron y formaron un único ojo gigante. Dicho proceso se registra únicamente entre los trilobites pelágicos ordovícicos.
PlaPlataformas marinas: porción de tierra que se encuentra sumergida y que puede variar según su profundidad.

- Icnofósiles: representan las huellas de actividad de los animales producidas por organismos superficiales vágiles pacedores y detritívoros. Actualmente, estructuras similares son producidas por anélidos, moluscos y algunos pólipos y actinias libres. Presentan caracteres específicos propios que les hacen identificables y permiten su clasificación como parataxones: icnogéneros e icnoespecies. Es raro que se puedan relacionar de manera inequívoca y precisa con el organismo que las originó, pero en general es posible inferir al menos el grupo biológico o el taxón superior al que pertenecía (http://es.wikipedia.org/wiki/Icnof%C3%B3sil).

- Isopígido: tanto el pigidio como la región cefálica son del mismo tamaño.


- Lentillas: cada uno de los discos pequeño, cóncavo por un lado y convexo por el otro capaz de desviar los rayos paralelos de luz de manera que forman una imagen.
Monofilético: en filogenia se dice de un grupo cuyos organismos incluidos en él han evolucionado a partir de una población ancestral común, y todos los descendientes de ese ancestro están incluidos en el grupo.

- Lóbulos: se trata de las zonas del cuerpo del animal que están definidas por los surcos.

- Macropigido: el pigidio es mayor que la región cefálica

- Mejillas o genas: se trata de las regiones pleurales correspondientes al cefalón (http://paleogar.galeon.com/aficiones1529613.html).

- Metamerizados u organismos con metámeros.

- Metámeros o somitas: definimos metámero como aquella unidad corporal que se repite a lo largo del eje longitudinal del animal; somito o segmento (Hickman, adición de 2008).

- Micropigido: el pigidio es mucho más pequeño que la región cefálica

- Muda o ecdisis: sustitución de la capa cuticular externa. Es característica de artrópodos (Hickman, edición de 2008).

- Parafilético: en filogenia un grupo es parafilético cuando incluye al antepasado común de sus miembros, pero no a todos los descendientes de este.

- Pigidio: es la parte posterior del cuerpo o caparazón de los crustáceos y de algunos otros artrópodos, como los insectos y los extintos trilobites. En él está contenido el ano y, en las hembras, el oviscapto. Está compuesto por la unión de varios segmentos, en los que a veces se incluye una cola, y están separados de los segmentos torácicos por una articulación. En los trilobites el pigidio puede variar de tamaño, oscilando desde un pigidio mucho menor en comparación con el sefalón (micropigidio), hasta un pigidio mayor que el cefalón (macropigidio). Independientemente del tamaño, éstos pueden ser lisos, como los del orden Asphida, o espinosos, como ocurre con los miembros del orden Lichida. Parece ser que la tendencia evolutiva se inclina hacia unos pigidios cada vez mayores (http://es.wikipedia.org/wiki/Pigidio).

- Polifilético: en filogenia es aquel grupo que no incluye al antepasado común más reciente de todos sus miembros; está constituido por la unión artificial de ramas dispersas del árbol evolutivo.

- Puntas genales: prolongaciones de las genas por los lados y por detrás que acaban en pico.

- Raquis: se trata del conjunto de anillos axiales que forman el cuerpo del animal, ya sea torácico o pigidial (http://paleogar.galeon.com/aficiones1529613.html).

- Regiones pleurales (pleuras): son aquellas extensiones laterales que presenta el cuerpo del trilobite y pueden ser torácicas, pigidiales o cefálicas, según se localicen en uno otro lugar del cuerpo (http://paleogar.galeon.com/aficiones1529613.html).

- Segmentos ciegos: cavidad sin orificio de salida al exterior

- Setas: cualquiera en los diversos tipos de proyecciones parecidas a pelos o cerdas da naturaleza quitinosa (http://www.fumigacontinente.com.ar/glosario-entomologia-s.html).


- Subisopigido: el pigidio es algo menor que la región cefálica.


- Surcos axiales: los trilobites presentaban el cuerpo dividido longitudinalmente en dos surcos, que separaba en cuerpo en tres zonas, la axial (la del centro) y las dos zonas pleurales de los laterales. Los surcos axiales, como su propio nombre indica, son aquellos que delimitan la zona axial del cuerpo del animal (http://paleogar.galeon.com/aficiones1529613.html).

- Sutura: del latín sutūra, coser. Es la línea de unión entre dos fragmentos o partes del cuerpo

- Sutura gonatopárica: tipo de sutura cefálica muy visible. Consiste en dos líneas simétricas sobre el céfalón. El sector posterior de la linea de sutura es la bisectriz del ángulo o espina genal.

- Sutura metapárica: tipo de sutura cefálica muy visible. Consiste en dos líneas simétricas sobre el céfalón. Ambos sectores de la linea de sutura desembocan en el margen posterior del cefalón.

- Sutura opistopárica: tipo de sutura cefálica muy visible. Consiste en dos líneas simétricas sobre el céfalón. En ella el sector posterior de la línea de sutura desemboca en el margen posterior del cefalón de modo que las espinas o ángulos genales queden en las mejillas libres.

- Sutura propárica: tipo de sutura cefálica muy visible. Consiste en dos líneas simétricas sobre el céfalón. El sector posterior de la línea de sutura desemboca en los ángulos genales del cefalón de modo que los ángulos o espinas quedan en la mejilla fija.

- Tórax: en artrópodos se trata del tagma o región del cuerpo situado entre la cabeza y el abdomen. El término se aplica a crustáceos e insectos, a pesar de que no son tagmas homólogos. En bastantes casos la cabeza y el tórax se fusionan, como es el caso de los trilobites (http://es.wikipedia.org/wiki/T%C3%B3rax_(artr%C3%B3podos)).



Bibliografía:
- Libro:

Paleontología de invertebrados. Editores: Mª Luisa Martínez Chacón y Pascual Rivas

- Enlaces:

http://www.trilobites.info/

MENÉNDEZ VALDERREY, J.L. “Los trilobites”. Asturnatura.com [en línea] Num.105, 11/12/2006 [consultado el 21 de febrero del 2011]. Disponible en <http://www.asturnatura.com/articulos/trilobites/inicio.php> . ISSN 1887-5068

http://www.asturnatura.com/articulos/trilobites/morfo.php
http://paleogar.galeon.com/aficiones1529613.html
http://www.deperu.com/diccionario/?pal=dobladura