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EL CANGREJO CACEROLA. UN FÓSIL VIVIENTE.

GRUPO D

TERESA MARTÍNEZ PÉREZ
EDUARDO RODRÍGUEZ BOCANEGRA

Ø Introducción.
· Características generales.
Ø Morfología.
· Externa: Prosoma, opistosoma, apéndices, dimorfismo sexual.
· Interna: Endoesqueleto, ap. digestivo, ap. circulatorio, sist. nervioso, ap. respiratorio, ap. reproductor, ap. excretor y órganos sensoriales
Ø Reproducción.
Ø Alimentación.
Ø Hábitat y distribución geográfica.
Ø Curiosidades.
Ø Bibliografía y recursos web.
Ø Glosario.

INTRODUCCIÓN:

El cangrejo cacerola (Xiphosuros) mal llamado cangrejo, pertenece al filo artrópodo (ver figura 1) que incluye al subfilo quelicerados, dividiéndose a su vez, en tres clases: merostomados, picnogónidos y arácnidos. Dentro de los merostomados encontramos dos subclases: la subclase Xiphosura (a la que pertenece este fósil viviente) y Euriptéridos.

Figura 1: Subfilo Quelicerados

El origen de los artrópodos es anterior al periodo Cámbrico, en el cual existe el mayor registro fósil. La mayoría de zoólogos consideran que descienden de un ancestro común (es decir, que es un grupo monofilético), a partir del cual divergieron los cuatro grandes subfilos conocidos (más otros más pequeños, que no sobrevivieron después del Cámbrico). Estos grandes subfilos son: Subfilo Trilobites(extinto), Subfilo Quelicerados y Subfilo Crustáceos.
El subfilo Quelicerado es un grupo antiguo que ha permanecido estable hasta tiempos recientes. Incluye a las siguientes clases: clase Arácnidos (sin apéndices abdominales reducidos o modificados), clase Picnogónidos (arañas de mar) y la clase Merostomados.
En la clase Merostomados existen dos subclases: Euriptéridos (abarcan a los artrópodos fósiles más grandes, de hasta dos metros de longitud, extintos durante la Era Primaria) y Xiphosuros.
Los miembros actuales de la subclase Xiphosura (cangrejos cacerola) que constituyen un “fósil viviente”, no han cambiado mucho desde el Triásico, hace 245 millones de años. Presentan un gran caparazón no segmentado en forma de herradura, cubriendo el cefalotórax y una segunda placa u opistosoma sobre el abdomen. Estos animales presentan dos ojos compuestos sobre el caparazón. Sus hábitos son acuáticos pero su reproducción es en la costa. Las hembras dejan sus huevos en huecos que excavan en la arena, donde los machos los inseminan. Es interesante destacar que sus larvas son morfológicamente semejantes a pequeños trilobites, con los cuales podrían estar relacionados. Actualmente se conocen sólo tres géneros de Xiphosura: Limulus (el más conocido), Tachypleus y Carcinoscorpius.

Clasificación o sistemática de la clase Merostomados.

Ø Sublcase Xiphosura: (ver figura 2)

· Género Limulus (L. limus)
o Especie L. polyphemus

· Género Carcinoscorpius.
o Especie C.rotundicauda
· Género Tachypleus.
o Especie T. tridentatus
o Especie T. gigas

Ø Subclase Euriptéridos.

Figura 2. Especies de la subclase Xiphosura

Características generales del filo Artrópodos.
Las características que distinguen a los artrópodos son las siguientes:
Poseen apéndices articulados que a menudo se modifican para funciones especializadas. Tienen simetría bilateral, cuerpo segmentado dividido en tagmas. Viven en hábitats marinos, dulceacuícolas y terrestres; muchos son capaces de volar. Órganos sensoriales bien desarrollados. Celoma reducido en el adulto. Exoesqueleto cuticular. Sistema digestivo completo; partes bucales modificadas y adaptadas a diferentes métodos de alimentación. Sistema muscular complejo; fijado en el exoesqueleto. Músculos estriados y lisos; sistema nervioso semejante al de los anélidos. Normalmente sexos separados; por lo general con fecundación interna y a menudo con metamorfosis. Glándulas excretoras pares denominadas glándulas coxales, antenales o maxilares. Respiración por la superficie del cuerpo. Poseen branquias, flilotráqueas o pulmones en libro. Sistema circulatorio abierto, con un corazón contráctil. Cuerpo triblástico.

Características generales del subfilo Quelicerados:
Este subfilo se caracteriza por un primer par de apéndices, los quelíceros, de función prensil (terminados en pinza o garfio). El siguiente par de apéndices son los pedipalpos (excepto en merostomados) que son patas modificadas para palpar o manipular alimentos, seguidas de patas marchadoras. Carecen de antenas (por lo que están mal llamados cangrejos, como mencionamos anteriormente) y mandíbula.

Características generales de la clase Merostomados:
Los merostomados son quelicerados acuáticos con respiración branquial. Su cuerpo está formado por dos regiones principales, prosoma y opistosoma. En la parte anterior del prosoma se destacan dos ojos grandes laterales. En la parte ventral poseen quelíceros. El cuerpo termina en un telson. La clase de los merostomados se divide en las subclases Xiphosura y Euriptéridos. A esta última es a la que pertenece el Cangrejo Cacerola, la cual describiremos a continuación.

MORFOLOGÍA:

MORFOLOGÍA EXTERNA:
Los tres géneros del Xiphosura poseen la misma morfología externa, que se encuentra dividida en prosoma y opistosoma, con apéndices situados en la zona prosomática (ver figura 3)

Figura 3. Morfología externa.

Prosoma:

Es la parte anterior del animal. Está formado por la fusión de seis segmentos que están protegidos dorsalmente por el caparazón prosomático. La superficie del caparazón es muy convexa, que se eleva a lo largo de su línea media en una cresta longitudinal, flanqueada en su extremo anterior por un par de ocelos. Además de esta, poseen otras dos crestas laterales en la porción media del cuerpo que se levantan ligeramente sobre los ojos laterales. El caparazón, además, se prolonga a cada lado, cuyo borde superior está dentado, terminando en una aguda punta genal.
La superficie ventral queda casi enteramente ocupada por las bases de los apéndices. Por delante de estas se dispone el hipostoma que es una placa membranosa, amplia y de forma triangular. Esta placa se encuentra unida al pliegue del escudo dorsal, donde se encuentra el órgano frontal del Xiphosura.
Entre las bases de los apéndices se encuentra un esclerito en forma de lira llamado epistosoma, que sirve de soporte a un lóbulo en forma de lengüeta denominado labro, el cual limita anteriormente a la boca.

Apéndices:

Nos encontramos tres tipos de apéndices en el prosoma: quelíceros, patas locomotoras y quilarios.

Los quelíceros son el primer par de apéndices delantero. Están muy desarrollados constituidos por tres segmentos, dos de los cuales, los últimos, forman una quela. (ver figura. 4.A)

Tienen 5 pares de patas locomotoras que se encuentran por detrás de los quelíceros y en disposición lateral. Todas ellas terminan en quela a excepción del primer par de los machos, pedipalpos, en los que ésta es rudimentaria. (ver figura 4.B)
Los cuatro primeros pares están constituidos por seis segmentos (ver figura 4.C) y el quinto por siete (ver figura 4.D). El primer segmento recibe el nombre de coxa, la cual está muy alargada dorsoventralmente y posee una gnatobase, que es una superficie espinosa de los artejos con los que maceran los alimentos, armada con fuertes setas. Las gnatobases del tercero, cuarto y quinto par de patas llevan también un endito móvil, que se sitúa casi dentro de la boca. A continuación de la coxa se encuentran el resto de segmentos que son: el prefémur, el fémur, la patela, la tibia y el tarso; dispuestos en este orden después de la coxa. Como ya hemos mencionado anteriormente, el quinto par de patas posee siete segmentos, y esto es debido a que entre la tibia y el tarso se dispone uno intermedio llamado protarso.

Los quilarios son los apéndices del primer segmento opistosomático (séptimo del cuerpo), pero se han incorporado al prosoma. Adoptan la forma de un par de pequeños lóbulos espinosos, que se diferencian por debajo de las bases del último par de patas. Su función es el de poner un tope, que impide que se escape por detrás el alimento triturado por las gnatobases de las patas locomotoras (ver figura 4.E)

Figura 4. Apéndices.

Opistosoma:

Es la región posterior del cuerpo del animal. En la cara dorsal se encuentran diez segmentos soldados, cubiertos por el caparazón opistosomático. Es menos convexo que el prosoma y presenta solo la cresta media.
Los ángulos anterolaterales del caparazón se prolongan en una plaquita inmóvil, triangular y aliforme, que representa las pleuras del último segmento prosomático (sexto segmento del cuerpo). Este causa la unión de las dos regiones del cuerpo de manera que el primer segmento (pregenital) y el segundo (genital) del opistosoma (séptimo y octavo del cuerpo), quedan unidos al último del prosoma (sexto del cuerpo).
A cada lado de la cresta media se observan seis pares de fosetas y seis pares de espinas. Las fosetas corresponden a otros pares de apófisis internos (apodemas), y que sirven para unir los músculos del interior. Las espinas móviles están colocadas en los bordes laterales e insertas en una escotadura del caparazón. El primer par de espinas se encuentran desde el segmento octavo al decimotercero, las cuales corresponden al mesosoma; existe también una larga espina de terminación puntiaguda, telson, que es resistente, de grosor regular y sección triangular. Por otra parte, el metasoma no presenta espinas, sus segmentos son desde el decimotercero al decimosexto.
En la región ventral opistosomática encontramos, además, seis apéndices birrámeos (ver figura 5) que asumen funciones nadadoras y de intercambio gaseoso, los cuales tienen estructura y función completamente diferentes que los apéndices del prosoma. El primer par forma el opérculo, que protege al resto y, en su cara posterior, se abren los orificios genitales. Los cinco pares restantes presentan un pequeño endopodio formado por dos segmentos más o menos definidos y un exopodio laminar. Además, en la cara posterior de todos estos segmentos, se diferencian series de láminas que forman las branquias.

Figura 5. Apéndices opistosomáticos.

Dimorfismo sexual:
El macho es de menor tamaño que la hembra y presenta el primer par de patas locomotoras libres de quela ligeramente modificadas en pedipalpos (ver figura 6). Antes de llegar a la madurez el sexo se diferencia gracias a los poros genitales, los de los machos son firmes estructuras puntiagudas y de color blanco mientras que los de la hembra son convexos y amplios.

Figura 6. Pedipalpos del macho.

MORFOLOGÍA INTERNA:
La morfología interna de los Xiphosura está constituida por el endoesqueleto, sistema nervioso, órganos sensoriales, aparato digestivo, aparato circulatorio, aparato de intercambio gaseoso, aparato excretor y aparato reproductor. (ver figura 7)

Figura 7. Morfología interna.

-Endoesqueleto:
En el interior del cuerpo se observa una serie de placas quitinosas que sirven de inserción a los numerosos músculos del interior. Estas placas (apodemas) constituyen el endoesqueleto.
En el prosoma se encuentra un endosterno que se prolonga en dos apófisis anteriores (rodean la cadena nerviosa formando un puente neural) y dos posteriores (recubierto con entapófisis prosomático).
En el opistosoma se encuentran seis placas ventrales que soportan el sistema nervioso; otros seis pares, menos endurecidos, que se prolongan a cada lado del tubo digestivo y seis pares de entapófisis dorsales.
Con respecto a la musculatura del animal, sus movimientos se realizan en las grandes articulaciones del cuerpo: prosoma-opistosoma y opistosoma-telson.

-Aparato digestivo:
La boca está colocada en la línea medioventral da paso a un esófago tubular muy estrecho que termina en el proventrículo, en el que se pueden distinguir un buche de paredes delgadas y dilatables, y una molleja posterior de paredes esclerotizadas que trituran el alimento. En su extremo posterior se diferencia una válvula que impide el paso de grandes partículas hacia el intestino medio. En este se distingue un estómago mal definido, en el que se abren por cuatro orificios un par de glándulas digestivas ramificadas. El estómago se continúa en un intestino ancho y rectilíneo, que termina en un corto proctodeo, que se abre al ano (localizado antes del telson).

-Aparato circulatorio:
Es un sistema abierto, de los más perfectos y complicados que se encuentran en los artrópodos. El corazón es un largo tubo que se extiende desde el nivel de los ojos laterales hasta la parte media del opistosoma. El extremo posterior del corazón está cerrado y el exterior consta de grandes arterias como la frontal y las dos ramas aórticas.
La arteria frontal irriga el estómago, las glándulas digestivas y las genitales. Al llegar al borde anterior del caparazón se bifurca dando lugar a dos arterias marginales, que recorren los bordes del caparazón y se conectan en el extremo posterior con la segunda arteria lateral.
Las dos ramas aórticas, que parten de la parte anterior del corazón, se disponen a ambos lados del esófago y se unen a nivel del orificio bucal donde forman un anillo peribucal. A partir de este salen arterias que se dirigen a los ojos laterales y un tronco arterial mediano, que encierra a la cadena nerviosa ventral. Este tronco se une finalmente a la arteria abdominal posterior.

-Sistema nervioso:
Tiene gran relación con el aparato circulatorio debido a que algunos de los nervios que parten del sistema nervioso central, se envainados por el sistema nervioso arterial. Consiste en un collar periesofágico, formado por el protocerebro y el tritocerebro; y una cadena nerviosa ventral que presenta cinco pares de ganglios, los tres primeros bien individualizados. De estos ganglios parten un nervio anterior tegumentario y otro posterior, que se dirige al apéndice branquial correspondiente.

-Aparato respiratorio:
Es un aparato branquial constituido por laminillas branquiales, 150 aproximadamente. Cada laminilla es una doble hoja y sus cara internas se encuentran separadas por pilares que permiten la formación de cámaras lagunares. El intercambio gaseoso se realiza a través de la superficie de las hojillas branquiales, en contacto con el agua.

-Aparato reproductor:
Los sexos están separados. Los órganos sexuales presentan en ambos la misma disposición general. Hay una gónada mediana, que es una masa de folículos de forma triangular dispuesta en el opistosoma. De ella parten dos cordones simétricos que penetran en el prosoma y dan lugar a dos ramas que desembocan en los orificios genitales.

-Aparato excretor:
En los xiphosuros la excreción es llevada a cabo por medio de un par de glándulas, situadas a los lados de la molleja y desembocan al exterior en el orificio excretor. Cada glándula consta de cuatro lóbulos que se abren en un sáculo común, el cual a su vez en un tubo que termina en el orificio excretor.

-Órganos sensoriales:
En el dorso prosomático tienen un par de ojos compuestos (grandes) y un par simple (ver figura 1 y 8). Los ojos compuestos están cubiertos por una espesa córnea. En su base, las células epidérmicas forman una superficie con elevaciones y depresiones regularmente dispuestas. En el fondo de cada depresión se sitúa un grupo de 10 a 15 células retinianas dispuestas alrededor de un eje central. Cada uno de estos grupos corresponde a un ommatidio. Su función es la de formar imágenes.
Los ojos simples u ocelos son órganos fotorreceptores que tienen la función de orientar al animal hacia la luz.

Figura 8. Ojo compuesto.

REPRODUCCIÓN:

En la época apropiada, normalmente en primavera, tanto machos como hembras se desplazan a las aguas someras del litoral. El macho se engancha al margen posterior del caparazón opistosomático de la hembra por medio de los pedipalpos (ver figura 9). De esta manera se remontan hasta la zona de las mareas. Cuando la marea sube la hembra, sin salir del agua, cava un hoyo en la arena donde deposita de 200 a 300 óvulos, que son fecundados por el esperma del macho que la acompaña, y cubiertos posteriormente de arena. Cuando baja la marea, la pareja regresa a los fondos fangosos a la espera de que vuelva a subir y poder realizar otra puesta. Se realizan alrededor de unas 20 puestas.

Figura 9. Reproducción.

Al cabo de un mes o poco más de la puesta se produce la eclosión de los huevos y son liberadas pequeñas larvas trilobíticas (por su semejanza con los trilobites) de medio centímetro (ver figura 10). La larva, gracias a las mudas, va creciendo hasta alcanzar la madurez sexual a los once años. En total puede llegar a mudar 16 o más veces.

Figura 10. Larva trilobítica.

ALIMENTACIÓN:

Se alimentan básicamente de gusanos y moluscos que obtienen cavando el fango. Los capturan mediante las quelas de sus apéndices para llevarlos a la boca. Las conchas de los moluscos la trituran con las gnatobases de los últimos apéndices, ya que estos son más potentes. En la época de reproducción son muy voraces y capturan del fondo otros invertebrados, incluso de algas.

HÁBITAT Y DISTRIBUCIÓN GEOGRÁFICA:

Habitan en aguas de fondos blandos (arenosos o lodosos). La mayoría son típicamente marinos, lo podemos encontrar en estuarios y lagunas litorales, cercanos a la costa. Debido a su carácter eurihalino también se han encontrado especies en zonas de agua dulce.
Se distribuyen en el océano Atlántico: a lo largo de la costa este del continente americano y en el golfo de México y en el océano Pacífico: en las costas asiáticas del Japón, el sur de Corea, Filipinas e Indonesia (ver figura 11)
.

Figura 11. Distribución geográfica.

CURIOSIDADES:

Este cangrejo, que como comentamos anteriormente está mal llamado cangrejo debido a la ausencia de antenas, puede llegar a alcanzar una longitud de 60 centímetros y un peso de 1,8 kg, aunque su tamaño es muy variado, se han observado especímenes del tamaño de una mano y otros mucho mayores. Llegan a vivir hasta los 31 años.
Su sangre o hemolinfa contiene una proteína llamada hemocianina, compuesto que contiene dos átomos de cobre, que hace las funciones de transporte del oxígeno a través del organismo. Es de un gran interés farmacológico debido a que en su sangre contiene unas células sanguíneas llamadas amebocitos, las cuales reaccionan ante las endotoxinas bacterianas coagulándose. El extracto de la sangre de este animal, se usa para verificar la presencia de estas endotoxinas en pruebas para varias enfermedades bacterianas, y para probar la limpieza de los productos y del equipo médico esterilizado.
El Xiphosura se desplaza nadando en posición invertida ayudados por los apéndices opistosomáticos branquiales, y cuando descansan sobre el sustrato toman la posición normal avanzando con los apéndices prosomáticos.
Respecto a los hábitos migratorios, se sabe que estos animales se mueven en un radio de acción relativamente corto (30 km). Las migraciones hacia las zonas costeras durante la época de reproducción son tal vez los desplazamientos más amplios y regulares.