TEMA: ALIMENTACIÓN Y ADAPTACIONES DE LAS PIEZAS BUCALES DE LOS INSECTOS
http://www.karmapanda.com/wp-content/uploads/2008/08/lengua-de-mariposa.jpg
http://imagenes.publico.es/resources/archivos/2007/10/6/1191688145939fOTO4c3.jpg
http://www.blogodisea.com/wp-content/uploads/2010/08/mosca_de_la_fruta.jpg
GUIÓN
Alison Johana Cerón Cerda
Esmeralda Navarro del Pino
INTRODUCCIÓN
Definición de Insecto
Los insectos pertenecen al gran filum animal que se llama Artrópodos, nombre que se refiere a las patas y cuerpo articulados. El cuerpo de los Artrópodos está cubierto por una envoltura rígida o exoesqueleto, cuyas articulaciones blandas situadas entre placas rígidas permiten que el animal se mueva. Además de los insectos, los Artrópodos comprenden los Crustáceos, los Miriápodos y los Arácnidos.
Los insectos son animales segmentados con el tegumento relativamente endurecido y con miembros articulados. Respiran por tubos aéreos o tráqueas y tienen el cuerpo dividido en tres regiones: cabeza, tórax y abdomen.
http://www.esacademic.com/pictures/eswiki/87/Wasp_morphology.png
Partes del cuerpo
La cabeza es el centro de los sentidos y de la alimentación y sobre ella van las piezas bucales y las antenas, un solo par, quizá homólogas de las anténulas de los Crustacea; normalmente tienen los ojos compuestos y en muchas ocasiones ojos simples u ocelos. El tórax es el centro locomotor, lleva tres pares de patas, y en los voladores, uno o dos pares de alas. El abdomen es el centro metabólico y de reproducción; contiene las gónadas y los órganos de la digestión y de la excreción y normalmente las estructuras especializadas para facilitar la cópula y la puesta de huevos.
El número de especies de insectos conocidas es muy difícil de estimar, pero excede con certeza al de todos los demás animales en su conjunto. Han contribuido muchos factores a su destacado éxito, pero las características a las que se puede atribuir el éxito de su superioridad numérica son:
· Exoesqueleto: compuesto por quitina córnea. Protege y permite el movimiento del cuerpo y de sus apéndices y restringe las pérdidas de agua.
· Tamaño: son relativamente pequeños debido a su mecanismo respiratorio (las tráqueas lo limitan). Aporta facilidad para su extensión territorial.
· Adaptabilidad: es casi ilimitada. Solamente los mares no han podido ser conquistados por ellos, ya que solo unos pocos viven verdaderamente en el mar.
· Capacidad de vuelo: permite su dispersión, descubrir a su pareja, escapar de sus enemigos y encontrar alimentos.
· Metamorfosis: cuando los dos estadios se alimentan de materias diferentes, un área determinada puede soportar más Insectos de los que podría si estos tuviesen el mismo tipo de alimentación.
Se describe la cabeza ya que es donde están localizadas las piezas bucales.
Cabeza
Los seis segmentos de la cabeza están soldados para formar una cápsula bastante resistente. Existen muchos surcos o suturas sobre la cápsula cefálica, pero no corresponden necesariamente con los segmentos originales y con los escleritos que la componen. Las regiones que se presentan en la figura 1 se pueden distinguir en la mayor parte de los demás Insectos pero el modelo se complica a veces por la fusión y/o la subdivisión de varios escleritos.
Figura 1: Partes de la cabeza (dibujo de “Introducción a la Entomología”)
Los Insectos no tienen mandíbulas internas como nosotros y las patas de los segmentos cefálicos se han modificado para ayudar a capturar y comer los alimentos. Toda la tarea de cortar y molturar la realizan estas piezas bucales externas antes de que el alimento pase al interior de la boca.
Cavidad bucal
Las mandíbulas pares son las partes cortantes del aparato de alimentación y habitualmente se las denomina simplemente “mandíbulas”. Son duras y fuertemente esclerotizadas y habitualmente están provistas de músculos poderosos. Detrás de las mandíbulas hay un par de maxilas o mandíbulas secundarias. Los palpos de las maxilas están bien equipados con órganos sensoriales y están implicados en la búsqueda de alimento y en la determinación de su aceptabilidad. El labium, o labio inferior, como a menudo se le denomina, está formado por la unión de dos apéndices maxiliformes, y desempeñan funciones similares a las propias mandíbulas. La hipofaringe se sitúa en el centro de la parte inferior de la cabeza, justo detrás de la boca. No es uno de los apéndices pares de la cabeza, pero está asociado con los conductos de las glándulas salivares. En la mayor parte de los insectos existe una pequeña estructura parecida a una lengua, pero está bien desarrollada en muchos Dípteros típicos, especialmente en las formas chupadoras de sangre. Las piezas bucales están completadas por el labro. Se trata de una estructura simple derivada de una simple placa situada en la parte más anterior de la cabeza. Forma un “tejado” sobre la región en que las mandíbulas desmenuzan la comida y por ello se le denomina adecuadamente labio superior. Algunas veces su superficie inferior trae un lóbulo pequeño que se denomina epifaringe. En la mayor parte de los órdenes inferiores de Insectos se encuentran piezas bucales masticadoras similares a las que se han descrito, al igual que en otros de los órdenes superiores como en los Escarabajos y Avispas. Las piezas bucales chupadoras adaptadas para alimentos líquidos que presentan en las Mariposas diurnas y nocturnas, en las Chinches, Moscas, las Pulgas y otros pocos Insectos. Existe una gran variedad entre estas bocas chupadoras (sirvan de muestra las diferencias entre la fina probóscide de una mariposa, los agudos estiletes perforadores de una chinche y la “almohadilla suctora” de una mosca doméstica). Sin embargo, todas parecen haberse desarrollado a partir de las primitivas piezas bucales masticadoras por desarrollo diferencial, especialmente a partir de las maxilas y del labium.
La cavidad prebucal
En los insectos generalizados la cavidad prebucal es el espacio comprendido entre las piezas bucales anteriores (que la delimitan lateralmente), el labio (que la cierra por debajo y parcialmente por detrás) y el clípeo-labro (por delante y por arriba). La pared posterior de esta cavidad es una zona en principio membranosa, la llamada hipofaringe, que suele ser protuberante y divide la cavidad en un espacio anterodorsal, que conduce al estomodeo y otro al posteroventral, al que se abren los conductos de las glándulas labiales, llamado salivario. El espacio anterodorsal se subdivide a su vez en dos, que se suceden, el pasaje alimentario y el cibario, cuyo límite posterior es la boca morfológica, que da paso a la faringe. En los insectos más especializados el cibario se cierra lateralmente y da lugar a una cámara limitada por la boca morfológica y la boca funcional, llamada “prefaringe”.
http://insectaria.blogia.com/
La epifaringe es la pared postero-inferior del clípeo-labro y es, por así decirlo, el paladar de la cavidad prebucal. Es fundamentalmente membranosa, pero puede llevar escleritos de diversa configuración, ornamentaciones varias y en todo caso los tormos, piezas pareadas, que en las larvas de Nematóceros se desarrollan hasta el punto de constituir las premandíbulas.
La hipofaringe, como dijimos, suele ser protuberante, y en ella se diferencian diversas zonas más o menos esclerotizadas. En los apterigotas endotrofos y en los Microcorifios presenta una pieza impar, grande y deprimida, “lengua”, acompañada dorsal y lateralmente por dos “lengüetas” o “superlinguas”. En los Tisanuros (estrictos) y en los Pterigotas la hipofaringe consta habitualmente de una sola pieza: la lengua, estando esbozadas las superlinguas en algunos casos; son excepcionales al respecto las ninfas de las efímeras que poseen superlinguas desarrolladas.
En los Pterigotas más evolucionados puede haber fusiones laterales lengua-epifaringe, o lengua-prelabio, por lo que la hipofaringe puede perder su individualidad. En muchos pterigotas, en los que el régimen alimentario deja de ser masticador en exclusiva, el cibario sufre modificaciones más o menos importantes. De ellas las más destacadas son la bomba cibarial y la, ya mencionada, prefaringe. La bomba cibarial se forma al alojarse un saliente de la epifaringe en una cavidad de la hipofaringe, aquel lleva una fuerte musculatura extrínseca inserta en el postclípeo por el otro extremo; se da en Psocópteros, por ejemplo. La prefaringe es de longitud variable y la existencia, en algunos grupos, de una potente musculatura extrínseca determina la aparición de una bomba prefaríngea, cuya presencia es regla en muchos insectos suctores, como Tisanópteros, Hemípteros, Homópteros y larvas de Neurópteros y Coleópteros.
El salivario puede pasar de ser una cavidad más o menos amplia y abierta lateralmente a ser una cavidad cerrada por los lados, por fusión de la hipofaringe con el prelabio, llegándose a formar un tubo labio-hipofaríngeo, con formación de bombas salivares, en Hemípteros, Mecópteros, Tricópteros, Lepidópteros y Dípteros, por ejemplo.
Nutrición y requerimientos nutricionales.
Casi todo en la naturaleza puede servir como alimento de los insectos. Las partes de la boca están adaptadas en los diferentes grupos para masticar sustancias sólidas como follaje o madera, el cuerpo de otras criaturas, desechos orgánicos de cualquier tipo, recolectar fluidos como el néctar de las flores, gotas de miel o productos de la materia en descomposición, para perforar el integumento de animales o tejidos de las plantas y succionar sus jugos. El sistema digestivo está correspondientemente modificado. En muchos insectos debe hacer frente a abundantes líquidos diluidos, en otros casi toda el agua debe ser conservada. Algunos sólo tienen que digerir unos cuantos azúcares, otros, resistentes proteínas esqueléticas como queratina o colágeno, o carbohidratos como celulosa que debe ser degradada. El canal alimentario es un tubo de epitelio que va en línea recta o enrollado desde la boca hasta el ano. En la cabeza está conectado con la pared del cuerpo por los músculos. En otros lugares estas bobinas son soportadas por regla general por ramas traqueales. Esto consiste en tres divisiones primarias: intestino anterior derivado del estomodeo alineado con la cutícula continua con este recubrimiento en la superficie del cuerpo, el intestino posterior derivado del proctodeo, otra vez con el recubrimiento cuticular y un intestino medio endodérmico uniendo los otros dos. Todas estas partes tienen una cubierta muscular que sale del sistema nervioso visceral; el intestino anterior y la gran parte del intestino medio proceden del ganglio frontal y faringeal, el intestino grueso y la región posterior del intestino medio, del ganglio trasero del cordón nervioso ventral. Todos los segmentos del intestino muestran movimientos peristálticos y de batida que sirven para mezclar el contenido y transportarlo a lo largo de él. Las enzimas digestivas que hidrolizan la comida en productos capaces de absorberse, son secretados en parte por las glándulas salivares, pero principalmente por el intestino medio. Todos los segmentos del intestino pueden tomar parte en la absorción en diferente medida.
Apéndices bucales, el aparato masticador típico
Además de las antenas, la cabeza lleva tres pares de apéndices (algunos de los cuales puede faltar en algún estado del ciclo vital de determinados insectos). Son los apéndices bucales, que junto a formaciones de la cavidad prebucal constituyen los aparatos bucales, de tanta importancia en la sistemática de los insectos, en la comprensión de sus hábitos y en la previsión de las consecuencias de éstos.
Son las mandíbulas, las maxilas y los dos que conforman el labio. La disposición y forma primaria de los mismos son las del aparato bucal masticador típico, el cual se presenta en casi todos los órdenes de exopterigotas y en casi las formas larvarias y muchos adultos de los endopterigotas.
Las mandíbulas pueden ser monocóndilas y dicóndilas. Las mandíbulas monocóndilas poseen, como su nombre indica, un sólo cóndilo, que se corresponde con el posterior de las dicóndilas; son alargadas y estrechas, con una parte incisiva alargada y con un amplio lóbulo molar y están ampliamente abiertas a la cavidad cefálica. Estas mandíbulas, como las de Petrobius, mastican mediante movimientos de rotación, que se consiguen por acción de unos músculos que se insertan en el tendón cefálico.
Las mandíbulas dicóndilas son proporcionalmente de base mucho más anchas y más cortas; están mucho menos abiertas a la cavidad cefálica, ello determina que algunos de los músculos extrínsecos no pertenecen en la mandíbula, insertándose, por el contra, en apodemas. En principio desarrollan movimientos masticatorios rotatorios, pues la articulación anterior tiene una cierta libertad, pasando después a un movimiento transversal, que posibilita la masticación de piezas más grandes.
Las maxilas son apéndices más completos, con más artejos, que reciben una denominación particular: el cardo y estipe constituyen la parte basal, en el estipe se articulan el palpo maxilar, de varios artejos, y los llamados lóbulos distales: la lacinia, interior, y la galea, exterior.
http://insectaria.blogia.com/
En los apterigotas ectotrofos el cardo es más corto y el estipe está ampliamente abierto a la cavidad cefálica. El palpo es de seis o siete artejos, con musculatura intrínseca en los tres a cinco proximales. Como en los pterigotas, la galea es fundamentalmente sensorial y está poco esclerotizada y la lacinia interviene en la preparación del alimento y está bien esclerotizada.
En los pterigotas el modelo básico es semejante, si bien hay varias tendencias evolutivas dentro de mantenerse las características masticadoras:
1) subdivisión variada de las piezas basales y de los lóbulos distales (galea palmiforme de los Coleópteros Adéfagos, por ejemplo);
2) reducción del número de artejos del palpo, cinco es el numero típico de ellos;
3) incorporación del cardo e incluso del estipe a la cara ventral craneana, como en larvas de algunos dípteros y coleópteros;
4) fusión o reducción de lóbulos distales.
El labio resulta de la fusión de dos esbozos apendiculares. Está compuesto de varias piezas según los grupos. El cuerpo labial consta de tres partes llamadas: submentón, mentón y prementón, o bien de dos: postmentón y prementón; si bien las homologaciones no están dilucidadas totalmente produciéndose, incluso, equívocos terminológicos; en algunos casos el mentón es diferenciación de un más amplio prementón y en otros casos del postmentón. Snodgrass, de acuerdo con las inserciones musculares, distinge un postlabio y un prelabio.
En los apterigotas ectognáticos el prementón es par. En todo caso lleva un par de palpos de tres artejos y dos pares de lóbulos distales: glosas y paraglosas (éstas son externas), que pueden faltar o que pueden ser reemplazadas por una “lengua” impar, resultado de fusiones de los lóbulos, que según los textos se denominan “alaglosas”: fusión de las glosas, y “totoglosas”, fusión de los cuatro lóbulos.
Otros aparatos bucales masticadores y masticadores-lamedores
Al no ser igual el régimen alimentario y al variar la configuración de la cabeza, los aparatos bucales masticadores no pueden ser iguales, presentándose algunas variaciones sobre el plan básico. De ellas veremos aquí sólo las dos que consideramos más relevantes, los aparatos bucales endognáticos de los apterigotas, que en principio son masticadores, dándose especializaciones en la punción y succión, y los aparatos bucales masticadores-lamedores, propios de los Himenópteros.
En los Colémbolos las piezas bucales son particularmente alargadas y están encerradas en una bolsa determinada por el labro (por delante) y unos pliegues pleurales o genales, si se quiere (por los lados y por detrás); en algunos géneros hay reducción del lóbulo molar de la mandíbula y simplificación simultánea de la parte incisiva, con alargamiento maxilar, lo cual nos habla de la tendencia a la succión, ligada con la de digestión extraoral en Neanurini, llegándose en Odontella y Brachystomella a la pérdida de las mandíbulas. En los Proturos los pliegues genales llegan casi a unirse por debajo, dando una cabeza muy prognata, con mandíbulas alargadas y maxilas estiliformes y endurecidas, adaptándose el conjunto para la succión. En los Dipluros los pliegues genales se mantienen separados por la denominada placa labial y las piezas bucales mantienen un aspecto más generalizado. El aparato bucal masticador-lamedor se caracteriza por una reducción, más o menos evidente de las mandíbulas y un desarrollo (grosso modo inversamente proporcional a aquella reducción) de algunas de las partes de las maxilas y el labio. Veamos, en las maxilas se produce: alargamiento del estipe, alargándose con ello el apéndice entero; reducción de los palpos; reducción o desaparición de la lacinia y desarrollo de la galea. En el labio se puede observar: alargamiento del prementón, desarrollo de un alaglosa; y alargamiento de los palpos labiales. Ello determina la formación de una lengua que está constituida por el alaglosa (posteriormente), los palpos labiales (por delante) y, rodeando el conjunto anterior, las galeas; el alaglosa se encuentra muy abarquillada y funcionalmente actúa como un fino tubo, determinando que los líquidos, que el insecto lame, asciendan por capilaridad.
http://ocwus.us.es/produccion-vegetal/sanidad-vegetal/Sanidad_vegetal/Tema%202_HTML/page_08.htm/
Aparato bucal chupador-lamedor
Es este el aparato bucal típico de la inmensa mayoría de los lepidópteros adultos, pues no se presenta únicamente en los de la familia Micropterygidae, que lo presentan masticador, con mandíbulas muy reducidas y con palpos maxilares largos y labio reducido, que puede ser interpretado como un paso intermedio en el camino hacia el aparato bucal chupador-lamedor. Éste se caracteriza por la reducción del labro, indiferenciación de la hipofaringe, atrofia total de las mandíbulas, desaparición de las lacinias y alargamiento y abarquillamiento de las galeas; los palpos maxilares se encuentran muy reducidos quedar en una simple formación papiliforme, mientras que los labiales, único resto del labio son manifiestos, de tres artejos y muy pilosos, constituyendo la estructura protectora de la espiritromba, conjunto formado por las dos galeas, las cuales, como se dijo, son alargadas y abarquilladas, y se colocan de tal forma que los bordes de ambas encajan entre sí dejando un tubo interior, por el que ascienden los líquidos alimentarios (néctar fundamentalmente) por capilaridad y succión de la bomba prefaríngea. Los adultos de los Tricópteros presentan también un aparato bucal de tipo lamedor. Tienen mandíbulas reducidas y una tromba o probóscide, constituida por el labio, las maxilas y un área hipofaríngea con un surco bien esclerotizado, que se corresponde al esclerito usualmente presente en la hipofaringe, denominado sitóforo; ese surco junto con otro epifaríngeo constituye el canal de succión; la trompa termina en un hinchamiento llamado haustelo. Funcionalmente son chupadores los aparatos bucales de los múscidos y algunas otras familias de dípteros, pero se expone entre los picadores, pues de ellos derivan.
espiritrompa (Esp), los palpos labiales (Lbp) y otras partes de la cabeza. (Pons y Eizaguirre, 1996).
Generalidades de los aparatos bucales picadores-chupadores.
Su diversidad Los aparatos bucales picadores-chupadores son considerablemente variados en forma y funcionamiento y filogenéticamente diversos. Presentan, sin embargo, algunas características comunes. A saber:
1. La existencia de un tubo formado por el labio, o el labro y el labio, normalmente, dentro del que se encuentran los estiletes, de existir.
2. La diferenciación de algunas formaciones prebucales y de mandíbulas y maxilas (no todas siempre) como estiletes punzantes o lacerantes o cortantes.
3. La delimitación de los conductos, uno de inyección de saliva y otro de succión de alimento (raramente coinciden).
4. La tendencia a la disminución del número de palpos, de su tamaño y el de sus artejos
La más amplia variación de ellos la encontramos entre los dípteros. En este orden el plan básico lo encontramos en los nematóceros, así, en concreto el de los culícidos consta de una trompa carnosa, unos estiletes y un par de palpos. La trompa está constituida por el labio, grueso y ligeramente abarquillado, cerrado parcialmente por delante por el labro-epifaringe; su ápice está ensanchado y recorrido por finos surcos, que convergen al canal de succión y permiten la recogida de líquidos, son las labelas (en plural, pues esa zona terminal del labio, quizás equivalente a los lóbulos distales, es pareada). Los estiletes son seis, dos parejas y otros dos impares; aquellos son los mandibulares y los maxilares (las lacinias modificadas, las galeas desaparecen), los impares son: el labro-epifaringe y el estilete salivar; el labro-epifaringe está abarquillado, con la concavidad contra el labio y actúa como conducto de succión; el estilete salivar es usualmente denominado de forma incorrecta “hipofaríngeo”, no es tal pues de serlo las glándulas salivares deberían abrirse en posición posteroventral a él y no en su extremo, el estilete es por lo tanto una diferenciación del brocal de la abertura salivar; ni que decir tiene que el conducto interno del estilete inyecta saliva, que tiene una composición adecuada para mantener la fluidez del líquido que succionan. Los palpos son los maxilares.
En los tabánidos el aparato suele ser denominado cortador-chupador. La trompa, al igual que los estiletes, es más corta y robusta; los estiletes son de extremos cortantes, a modo de lancetas y se limitan a rasgar la epidermis, no a introducirse a través de ella, como lo de los Culícidos.
El aparato chupador de las moscas está reducido a la trompa, gruesa y protráctil, por el juego de zonas membranosas y esclerotizadas procedentes de las maxilas, y a las piezas epifaríngea y salivar, que no llamamos aquí estiletes, pues no salen de la trompa y no son en absoluto punzantes, limitándose a determinar los conductos alimentario (externo a la pieza epifaríngea) y salivar (interno a la pieza que lleva su nombre). A ello hay que añadir que las labelas están muy desarrolladas, en correlación al hecho de que todo el alimento a tomar es líquido libre y por ello más difícil de succionar que el interno. Este tipo de aparato permite no sólo la ingestión de sustancias líquidas, sino también de partículas sólidas, tras su disolución en la saliva que el insecto segrega.
En los Stomoxynae (Stomoxys, Hippobosca, Glossina) la trompa es rígida y de labelas endurecidas y cortantes; de los antiguos estiletes sólo se mantiene el epifaríngeo, que cierra el amplio abarquillamiento del labio, formando un amplio canal de succión y en su caso el salivar. No se produce punzamiento, sino solamente laceración epidérmica, tras la cual fluye sangre, que es succionada. Los otros seis tipos de aparatos picadores que vamos a considerar pertenecen a otros tantos órdenes y dos de ellos, los de las larvas de Neurópteros y Ditíscidos (Coleoptera) se separan en sus características totalmente de los generales señaladas con anterioridad. En los Sifonápteros adultos (las larvas poseen aparato bucal masticador) el labro forma junto con un par de cortas láminas de posición lateral, la envuelta de un par de estiletes maxilares y de un estilete epifaríngeo; los primeros son muy móviles y acanalados, de tal forma que al engrosarse delimitan el conducto salivar; el labro-epifaringe parece actuar como tubo de succión y además como órgano sensorial y de sostén. Los palpos, de cuatro artejos, son maxilares. En los Anopluros (Phthyraptera) las piezas bucales son retráctiles en la cabeza y los estiletes son difíciles de homologar; sin entrar en discusiones al respecto podemos denominar a esos estiletes ventral, que es el guía, medio, de inyección de saliva, y dorsales, dos, que configuran el conducto de succión. En los Tisanópteros existe un aparato bucal picador totalmente asimétrico. Las paraglosas, separadas, y el alaglosa, constituyen la funda guía de los estiletes, cerrándose el tubo por el labro-epifarínge; el estilete hipofaríngeo, con el conducto salivar, se alberga en el surco esclerotizado del alaglosa; sólo hay un estilete mandibular y los dos estiletes maxilares configuran el conducto alimentario. Los Tisanópteros poseen bien desarrolladas las bombas salivar y prefaríngea. En los hemipteroides (órdenes Hemiptera y Homoptera) la especialización es extrema, no hay palpos en absoluto y no hay estiletes diferenciados de formaciones de la cavidad preoral. El rostro, que así se llama el tubo guía en este caso, está formado por el labio, con varios artejos, muy acanalado y sólo en la parte basal la hendidura del rostro está recubierta por el labro, que es triangular alargado. Los estiletes son cuatro, dos mandibulares externos y dos maxilares internos, que coaptados delimitan dos conductos, el alimentario y salivar. Poseen estos insectos desarrolladas bombas salivar y prefaríngea, precisamente los abundantes músculos extrínsecos prefaríngeos determinan el desarrollo hemiglobuloso del clípeo. Como ya se dijo anteriormente los aparatos picadores-chupadores de larvas de Neurópteros y Ditíscidos son de otro tipo, totalmente distinto, y no comparten con los anteriores las características generales formuladas al comienzo de este apartado. En ambos casos el labio no está modificado, si bien es de pequeño tamaño, y la abertura bucal es muy pequeña. Las larvas de Ditíscidos poseen mandíbulas grandes y falciformes, internamente acanaladas desde el ápice hasta el borde interno de la base (esta abertura es inmediata a la boca). En las larvas de Neurópteros las mandíbulas tienen un aspecto semejante a las del caso anterior y las lacinias son también alargadas y falciformes; ambas poseen un surco desde el ápice a la base, y adaptándose mandíbula a maxila los surcos coinciden y se delimita un tubo, abierto en el ápice e internamente cerca de la base. En ambos casos para alimentarse la larva pinza a la pieza, perforando sus tegumentos, succionando los líquidos internos, e incluso liberando enzimas gástricas por los conductos descritos y succionando los jugos resultantes de su acción.
http://ocwus.us.es/produccion-vegetal/sanidad-vegetal/Sanidad_vegetal/Tema%202_HTML/page_08.htm/
Mandíbulas y sus modificaciones dependiendo de los órdenes
•Órdenes de Apterigotos endognáticos
Oligoentomata: los Colémbolos
Las piezas bucales se encuentran escondidas en una bolsa cefálica, originada por crecimiento de las zonas ventrolaterales de la cápsula cefálica, a veces fusionadas al labro y al labio. Son realmente del tipo masticador con mandíbulas monocóndilas y lóbulos distales de maxilas y labio generalmente cortos. En muchas especies, Neanuridae por ejemplo, están modificadas como órganos picadores-chupadores, formando el tubo, el labio y el labro, modificándose mandíbulas y maxilas en estiletes.
Myrientomata: los Proturos
Las piezas bucales están encerradas en una bolsa cefálica de organización similar a la de los Colémbolos, pero constituyen un aparato picador-suctor, con mandíbulas estiliformes, maxilas de lacinias punzantes, y con galea y palpo; el labio no está modificado especialmente, si bien es alargados y con formaciones distales cortas.
Diplurata: los Dipluros
Las piezas bucales son masticadoras y de aspecto generalizado, con mandíbulas monocóndilas y formaciones distales del labio cortas; se encuentra en el interior de una bolsa cefálica de configuración semejante de configuración semejante a la de los Colémbolos, aunque quizás de origen diferente, como ya hemos tratado. También en este orden se discute la naturaleza cuticular del pequeño tentorio posterior, al tiempo que se reconoce la tendinosa de las barras mandibular maxilar.
•Órdenes de Apterigotos ectognáticos y Paleópteros
Microcorifios
Las piezas bucales son de tipo masticador y, además de la naturaleza monocóndila de la mandíbula, de ellas merece destacarse lo siguiente: en las mandíbulas, la nítida separación entre las áreas molar e incisiva; en las maxilas la presencia de siete artejos en el palpo, cinco de ellos (los proximales) con musculatura intrínseca; y en el labio la apariencia pareada del prementón.
Los Arqueognatos
Las piezas bucales son masticadoras y de organización generalizada. Los palpos maxilares poseen normalmente cinco artejos, y hay especies con seis, siendo en general de tamaño muy apreciable; los palpos labiales son considerablemente más cortos y constan de cuatro artejos.
Odonatos
Las piezas bucales son de tipo masticador, con algunas peculiaridades. Las maxilas presentan lacinia y galea fusionadas, la pieza resultante es llamada por algunos autores “mala” y posee en su borde interno agudos dientes espiniformes. El labio es muy diferente en adultos y en ninfas. En los adultos las glosas y paraglosas están fusionadas en una totoglosa ligeramente bilobada (salvo en Hemiphlebia, que sería la representación del plan original), formando la llamada “lámina media”. Las llamadas “láminas laterales”, más o menos anchas y desarrolladas, son los palpos modificados; terminan típicamente en una formación quelada, con desarrollo variable según los géneros. El labio de las ninfas es llamado máscaras, pues recubre ampliamente la cara ventral de la cabeza cuando está contraído, y se extiende sobrepasa el doble de la longitud de la cabeza; ello se debe al enorme desarrollo de la parte basal del labio, prementón y mentón, el lóbulo medio esta poco desarrollado y, en cambio, los lóbulos laterales están bien desarrollados y la pinza palpar bien organizada y con dedo móvil acerado. Es el órgano cazador de las ninfas; se despliega en los anisópteros, que disponen de un diafragma abdominal, por inyección de hemolinfa y se dobla por contracción de músculos retractores.
Efemerópteros
Las piezas bucales de las ninfas son de tipo masticador, con mandíbulas típicamente robustas, con zonas molar e incisiva; como ya sabemos están hipertrofiadas en las de tipo excavador. Las maxilas son características por la reunión en un solo lóbulo de lacinia y galea y por el palpo, de tres artejos. Algunas ninfas de efímeras, como las de Arthroplea, por ejemplo, tienen las mandíbulas reducidas, debido a su régimen filtrador, capturando pequeñas partículas suspendidas entre las setas de los palpos y la parte proximal del labio.
•Órdenes de Ortopteroides
Plecópteros
Las piezas bucales son de tipo masticador, con mandíbulas más o menos reducidas. El labio presenta un submentón muy desarrollado que ocupa ampliamente la cara ventral de la cabeza; las glosas y paraglosas se mantienen individualizadas y los palpos son de longitud muy variable.
Embiópteros
Las piezas bucales son típicamente masticadoras, debemos destacar que las glosas son muy pequeñas en comparación con las paraglosas.
Fásmidos
Las piezas bucales son típicamente masticadoras.
Ortópteros
El aparato bucal es de tipo masticador típico, con mandíbulas que revelan su régimen vegetariano y labio de paraglosas mucho más desarrolladas que las glosas; poseen hipofaringe más o menos desarrollada.
Notópteros
Su aparato bucal recuerda considerablemente al de los ortópteros, salvo en las mandíbulas, que evidencian hábitos carnívoros.
Dermápteros
Las piezas bucales son de tipo masticador, aunque las mandíbulas carecen de lóbulo molar; el labio es característico por su parte proximal de sólo dos piezas, con el prementón dividido longitudinalmente por un surco bien marcado y su parte distal de sólo dos lóbulos (posiblemente las paraglosas).
Dictiópteros
El aparato bucal es típicamente masticador, con hipofaringe muy desarrollada. Es de destacar la subdivisión de los artejos maxilares, se divide en dos el cardo y el estipe diferencia de una parte una subgalea y de otra un palpífero.
Isópteros
Las piezas bucales (con hipofaringe) de tipo masticador generalizado, con galea segmentada y una denominada gula (mentón en el labio); merece destacarse el desarrollo inusitado de las mandíbulas en la casta de los soldados (salvo en Nasutitermes), que utilizan como órganos defensivos. Los soldados de Nasutitermes y otros géneros, llamados narigudos, poseen mandíbulas vestigiales y en cambio presentan un desarrollado saliente cónico curvado de la zona frontal, en cuyo extremo se abre una hipertrofiada glándula frontal.
Zorápteros
Las piezas bucales son masticadoras típicas y poseen hipofaringe bien desarrollada.
•Órdenes de Psocopteroides y Hemipteroides
Psocopteroides
Las piezas bucales son típicamente masticadoras, si bien con algunas peculiaridades. Las mandíbulas son típicamente asimétricas y el labio es corto y ancho, con palpos de dos artejos; las maxilas se encuentran más modificadas; carecen de cardo, la galea es carnosa y más o menos gruesa, la lacinia es alargada, dentada distalmente y profundamente invaginadas en la cápsula cefálica, y el palpo consta de cuatro artejos.
Ftirápteros
Los Anopluros poseen un aparato bucal picador-chupador. Los malófagos poseen aparato bucal masticador, con un epifaringe similar a la de los Psocópteros, incluso con un sitóforo, aunque no está desarrollado el esclerito cibarial antagonista; las mandíbulas presentan lóbulos incisivos y molares bien desarrollados; las maxilas carecen de lacinia y los palpos, de cuatro artejos, sólo se presentan en Amblycera; el labio es cuadrangular, con palpos papiliformes (Amblycera) o sin ellos (Ischnocera) con paraglosas muy poco desarrolladas y sin glosas. En los Rhyncophthirina maxilas y labio están reducidos.
Homópteros
El número de artejos rostrales varía de uno a cuatro; su tamaño es variable, pasa del extremo posterior del cuerpo cuando se halla en reposo bajo él en muchos pulgones: Stomaphis y algunas especies de Cinara, por ejemplo, o es un simple muñón en la mayoría de los cóccidos; en la mayoría de los grupos los estiletes no son más largos que el rostro y en reposo se hallan en el surco de aquel, pero en psíllidos, aleiródidos y cóccidos son considerablemente más largos, y para alojar sus partes proximal y en ocasiones la media se diferencia una bolsa denominada “crumena”, muy desarrollada en los cóccidos. Las inserciones de los estiletes mandibulares y maxilares se hallan ocultas por unas expansiones laterales de la cápsula craneal, las llamadas respectivamente láminas mandibulares y maxilares (más desarrolladas en Cóccidos); estas láminas también existen en los Hemípteros con un considerable desarrollo.
Hemípteros
El aparato bucal es semejante en todo al de los Homópteros.
Tisanópteros
•Órdenes Neuropteroides, Coleopteroides e Himenopteroides
Megalópteros
Poseen mandíbulas bien desarrolladas y funcionales, salvo en los Corydalidae machos, adultos, en los que son largas y falciformes. Maxilas y labio típicos.
Rafidiópteros
Piezas bucales de tipo masticador típicas, con la salvedad de la reducción manifiesta e incluso total de los lóbulos distales del labio.
Neurópteros
Poseen piezas bucales masticadores típicas, salvo por la ausencia de lóbulos distales en el labio, cuyas partes proximales son de homología discutida.
Coleópteros
El aparato bucal es masticador. La mandíbula primitiva de los coleópteros consta de una desarrollada zona molar, un extremo incisivo muy protuberante, con un fuerte diente basal, que está muy desarrollado en los Adéfagos y un puntiagudo diente premolar, acerado, entre ambas zonas. El diente premolar tiende a desparecer y las zonas molar e incisiva presentan un desarrollo variable según los casos y en correlación con el régimen alimentario; por último hay que hacer notar la hipertelia que presentan en algunos casos, sobre todo en los machos. De las maxilas es destacable el aspecto palmiforme de la galea en los Adéfagos y la modificación de la de algunos meloideos florícolas, que presentan especializadas galeas y lacinias soldadas en una única formación, que conforman con las del otro par una trompa lamedora-suctora.
Estrepsípteros
Las piezas bucales están atrofiadas en grado variable, con mandíbulas laminares, maxilas palpiformes y labio prácticamente inexistente.
Himenópteros
Las piezas bucales, variables según las familias, son masticadoras modificadas o masticadoras-lamedoras, con reducción o simplificación en algunas especies que son parasitoides durante su fase larvaria.
•Órdenes Mecopteroides
Mecópteros
Las mandíbulas son pequeñas y falciformes, faltando (o casi) en los Nannochoristidae (en esta familia el aparato bucal puede considerarse chupador). Las maxilas tienen un desarrollado estipe, que colabora en la formación del rostro, y lacinia y galea terminadas frecuentemente por una brocha de setas más o menos rígidas. El labio se presenta igualmente alargado en su parte basal, con amplias zonas membranosas, siendo dificultosa la homologación de las piezas esclerotizadas. En Boreus maxilas y labio están soldados y en Bittacidae están excepcionalmente alargados y son suctores.
Tricópteros
Las larvas poseen aparato bucal masticador y son de muy variado régimen alimenticio; los adultos tienen las mandíbulas más o menos reducidas y el labio y las maxilas forman un cono suctor.
Lepidópteros
Las mandíbulas son robustas y están movidas por desarrollados músculos aductores y pequeños abductores. Las maxilas y el labio están parcialmente fusionados, y también con la hipofaringe. En conjunto son pequeñas y están algo modificadas, es notable al respecto la reducción de la lacinia y la de los lóbulos distales del labio, diferenciándose una hilera, en cuyo ápice desembocan los conductos de las glándulas de la seda, y cuya homologación se discute.
Los Dípteros
Las piezas bucales se conforman en aparatos bucales suctores de diverso tipo.
Las piezas bucales en las larvas de los Nematóceros son de tipo masticador, algo modificado: las maxilas son unilobuladas distalmente y con palpo corto y el labio está poco diferenciado. Son semejantes las de los Braquíceros. En los Nematóceros eucéfalos se produce la diferenciación de unas denominadas “premandíbulas” en el labro, que son móviles y pueden tener formas variadas y en algunos casos llevar brochas de setas, con función filtradora. En cambio las piezas bucales están marcadamente modificadas en las larvas acéfalas de los Ciclorrafos en correlación con la inexistencia de cápsula cefálica. Los palpos maxilares y labiales están reducidos a papilas y las mandíbulas son unguiliformes y están articuladas a un esclerito hipostomal o intermedial, a su vez articulado en una pieza basal o faríngea; existiendo además otros pequeños escleritos accesorios; el conjunto presenta variaciones correlacionables con el tipo de alimento que la larva ingiere normalmente.
BIBLIOGRAFÍA
• Nieto Nafría, Juan Manuel, Tratado de entomología, Barcelona : Omega, 1985
• Michael Chinery, Guía de los Insectos de Europa (3º Edición), Barcelona Omega, 2001
• R.F. Chapman, The Insects, structure and Function (4º Edición), Cambridge : University Press, 2007
• V.B. Wigglesworth, The Principles of Insect Physiology (7º Edición), London: Chapman and Hall, 1977
GLOSARIO
1-AMETÁBOLOS: Dícese de los insectos que se desarrollan sin metamorfosis; crecimiento gradual donde los estados juveniles son semejantes al adulto.
2-APODEMA: Son invaginaciones del tegumento donde se insertan los músculos. Los apodemas se disponen metaméricamente y su forma es variable. El conjunto de apodemas constituyen el esqueleto interno.
3-ÁPTERO: Sin alas.
4-ARTEJO: Cualquier pieza o segmento que forme parte de un apéndice.
5-ARTRÓPODOS: Filo del reino Animal caracterizado por presentar un exoesqueleto quitinoso, patas articuladas y el cuerpo dividido en 2 o 3 tagmas.
6-CAPULLO: Cubierta protectora de los insectos, habitualmente presente en la fase de pupa o, de manera menos frecuente, en los huevos de algunos invertebrados. Los de insecto están compuestos sobre todo de seda. El capullo de la pupa es obra de la larva de un insecto, y el capullo de los huevos es obra del invertebrado ponedor.
7-CEFALOTÓRAX: Parte del cuerpo de los crustáceos y quelicerados (Artrópodos) resultado de la unión de la cabeza y el tórax.
8-CIBARIO: Espacio preoral entre el clípeo y la base de la hipofaringe.
9-CLOACA: Cavidad que se abre al exterior, situada en la parte final del tracto digestivo donde confluyen los conductos finales de los aparatos urinario y reproductor.
10-CÓNDILO: Cualquier proceso por medio del cual un apéndice está articulado a una cavidad corporal. Puntos de articulación.
11-CUTÍCULA: Capa no celular que recubre al animal. En los artrópodos las células epidérmicas segregan una sustancia, principalmente quitina, que forma una estructura dura y resistente cuya función es de protección y es la zona de anclaje de los músculos.
12-ECTOGNATO: Cuando las piezas bucales no están escondidas bajo ningún repliegue de la cabeza. Son todos los órdenes de insectos excepto los colémbolos, proturos y dipluros.
13-ECTOPARÁSITO: Parásito que vive en el exterior de su hospedador.
14-ENDOPARÁSITO: Parásito que vive en el interior de su hospedador.
15-ENDOPTERIGOTA: Superorden que incluye a los insectos con metamorfosis completa.
16-ENTOMOLOGÍA: Rama de la Zoología que se ocupa de los insectos y también de los otros grupos de artrópodos.
17-ESCLERITOS: Nombre que se utiliza para designar las piezas duras diferenciadas en el cuerpo de los insectos.
18-ESTILETE: Cada una de las dos maxilas como punzones, en el aparato bucal de thysanoptera. En insectos picadores, cada una de las cerdas maxilares.
19-ESTIPES (pl. estipites): Segmento medio de la maxila.
20-ESTOMODEO: Parte anterior del intestino, revestida con cutícula y formado por la boca, la faringe, el esófago, el buche y la molleja.
21-EXODOPTERIGOTA: Cualquier insecto con metamorfosis incompleta.
22-EXOESQUELETO: Esqueleto externo. Propio de los animales invertebrados. En este caso, el esqueleto puede estar hecho de carbonato cálcico como en moluscos y equinodermos o de quitina como en los artrópodos.
23-GALEA: El lóbulo externo de la maxila, lo más común es que esté doblemente articulado, a menudo como una caperuza, sujeto a grandes modificaciones en Hymenoptera y Diptera.
24-GLOSA: Lóbulos distales del labio; lengua.
25-HÁBITAT: Lugar donde un organismo vive.
26-HIPOFARINGE: Lóbulo medio presente en la cavidad preoral, como lengua corta.
27-HOLOTIPO: Un único espécimen tipo designado como el portador del nombre de una especie o subespecie cuando fue establecida, o el espécimen único en el que un taxón fue basado cuando no se especificó tipo.
28-LABELA: Lóbulo distal del labio en algunos Diptera.
29-LABRO O LABRUM: El labio superior, a continuación del clípeo en el frente de la boca.
30-LACINIA: Lóbulo distal interno de la maxila.
31-LARVA: Fase juvenil de los insectos que tienen desarrollo indirecto, con metamorfosis y que es distinta al adulto en cuanto a anatomía, fisiología y ecología.
32-LÍGULA: Conjunto de glosas y paraglosas.
33-MAXILA: Están inmediatamente después de las mandíbulas. Suelen estar formadas por una pieza basal llamada cardo, un estipe (del que sale el palpo maxilar con 4 segmentos), la galea y la lacinia. Las maxilas cooperan con las mandíbulas para agarrar y trocear el alimento.
34-METAMORFOSIS: Proceso por el cual un animal se desarrolla desde su nacimiento hasta la madurez por medio de grandes y abruptos cambios estructurales y fisiológicos. Hay cambios de tamaño, un aumento del número de células y cambios de diferenciación celular. Muchos insectos, anfibios, moluscos, crustáceos, cnidarios, equinodermos y tunicados la sufren.
35-MESENTERON: Intestino medio, secretor y absorbente, de origen endodérmico.
36-METAMERÍA: Repetición a lo largo del eje longitudinal del organismo de unos segmentos, llamados metámeros, que inicialmente son idénticos unos a otros.
37-MONOFILÉTICO: En filogenia, un grupo es monofilético si Incluye al ancestro común más reciente del grupo y a todos sus descendientes.
38-OCELO: Órgano visual unifacetado, ojo simple. Su ubicación es lateral en larvas, centrofrontal en adultos, y en grupos laterales en Colémbolos.
39-PALPO: Apéndice par sensorial compuesto de uno a siete artejos.
40-PARAFILÉTICO: En filogenia un grupo es parafilético cuando Incluye al ancestro común más reciente del grupo, pero no a todos los descendientes de este.
41-PARTENOGENESIS: Desarrollo del huevo sin fertilización, resultando un individuo haploide.
42-POLIFILÉTICO: En filogenia se llama polifilético a aquel grupo que no incluye al antepasado común más reciente de todos sus miembros.
43-PROBOSCIDE O PROBOSCIS: Cualquier estructura bucal alargada que sirve para picar y/o succionar.
44-PROCTODEO: Intestino posterior revestido de cutícula.
45-PTERYGOTA: Grupo de insectos alados o secundariamente ápteros.
46-SAPRÓFAGO: Que se alimenta de materia muerta o en descomposición, de procedencia vegetal o animal.
47-SIRINGE: Estructura hipofaríngea inyectora de saliva en hemipteroides
48-TAGMAS: En Artrópodos es la diferenciación de regiones del cuerpo.
49-TRÁQUEA: Tubos respiratorios de origen ectodérmico en insectos.
50-TÓRAX: En Artrópodos, es el tagma situado entre la cabeza y el abdomen. Se aplica a Crustáceos y a Insectos, aunque no son tagmas homólogos.
http://www.karmapanda.com/wp-content/uploads/2008/08/lengua-de-mariposa.jpg
http://imagenes.publico.es/resources/archivos/2007/10/6/1191688145939fOTO4c3.jpg
http://www.blogodisea.com/wp-content/uploads/2010/08/mosca_de_la_fruta.jpg
GUIÓN
- Introducción
- Qué es un insecto y generalidades
- Glándulas de la cabeza
- Cavidad prebucal
- Aparato bucal
- Nutrición y requerimientos nutricionales
- Ápice bucales, el aparato masticador típico
- Aparatos bucales masticadores y masticadores-lamedores
- Aparato bucal chupador-lamedor
- Aparatos bucales picadores-chupadores
- Mandíbulas y sus adaptaciones dependiendo de los órdenes
- Órdenes de Apterigotos endognáticos
- Órdenes de Apterigotos ectognáticos y Paleópteros
- Órdenes de Ortopteroides
- Órdenes de Psocopteroides y Hemipteroides
- Órdenes Neuropteroides, Coleopteroides e Himenopteroides
- Órdenes Mecopteroides
- Glosario
- Bibliografía
Alison Johana Cerón Cerda
Esmeralda Navarro del Pino
INTRODUCCIÓN
Definición de Insecto
Los insectos pertenecen al gran filum animal que se llama Artrópodos, nombre que se refiere a las patas y cuerpo articulados. El cuerpo de los Artrópodos está cubierto por una envoltura rígida o exoesqueleto, cuyas articulaciones blandas situadas entre placas rígidas permiten que el animal se mueva. Además de los insectos, los Artrópodos comprenden los Crustáceos, los Miriápodos y los Arácnidos.
Los insectos son animales segmentados con el tegumento relativamente endurecido y con miembros articulados. Respiran por tubos aéreos o tráqueas y tienen el cuerpo dividido en tres regiones: cabeza, tórax y abdomen.
http://www.esacademic.com/pictures/eswiki/87/Wasp_morphology.png
Partes del cuerpo
La cabeza es el centro de los sentidos y de la alimentación y sobre ella van las piezas bucales y las antenas, un solo par, quizá homólogas de las anténulas de los Crustacea; normalmente tienen los ojos compuestos y en muchas ocasiones ojos simples u ocelos. El tórax es el centro locomotor, lleva tres pares de patas, y en los voladores, uno o dos pares de alas. El abdomen es el centro metabólico y de reproducción; contiene las gónadas y los órganos de la digestión y de la excreción y normalmente las estructuras especializadas para facilitar la cópula y la puesta de huevos.
El número de especies de insectos conocidas es muy difícil de estimar, pero excede con certeza al de todos los demás animales en su conjunto. Han contribuido muchos factores a su destacado éxito, pero las características a las que se puede atribuir el éxito de su superioridad numérica son:
· Exoesqueleto: compuesto por quitina córnea. Protege y permite el movimiento del cuerpo y de sus apéndices y restringe las pérdidas de agua.
· Tamaño: son relativamente pequeños debido a su mecanismo respiratorio (las tráqueas lo limitan). Aporta facilidad para su extensión territorial.
· Adaptabilidad: es casi ilimitada. Solamente los mares no han podido ser conquistados por ellos, ya que solo unos pocos viven verdaderamente en el mar.
· Capacidad de vuelo: permite su dispersión, descubrir a su pareja, escapar de sus enemigos y encontrar alimentos.
· Metamorfosis: cuando los dos estadios se alimentan de materias diferentes, un área determinada puede soportar más Insectos de los que podría si estos tuviesen el mismo tipo de alimentación.
Se describe la cabeza ya que es donde están localizadas las piezas bucales.
Cabeza
Los seis segmentos de la cabeza están soldados para formar una cápsula bastante resistente. Existen muchos surcos o suturas sobre la cápsula cefálica, pero no corresponden necesariamente con los segmentos originales y con los escleritos que la componen. Las regiones que se presentan en la figura 1 se pueden distinguir en la mayor parte de los demás Insectos pero el modelo se complica a veces por la fusión y/o la subdivisión de varios escleritos.
Figura 1: Partes de la cabeza (dibujo de “Introducción a la Entomología”)
Los Insectos no tienen mandíbulas internas como nosotros y las patas de los segmentos cefálicos se han modificado para ayudar a capturar y comer los alimentos. Toda la tarea de cortar y molturar la realizan estas piezas bucales externas antes de que el alimento pase al interior de la boca.
Cavidad bucal
Las mandíbulas pares son las partes cortantes del aparato de alimentación y habitualmente se las denomina simplemente “mandíbulas”. Son duras y fuertemente esclerotizadas y habitualmente están provistas de músculos poderosos. Detrás de las mandíbulas hay un par de maxilas o mandíbulas secundarias. Los palpos de las maxilas están bien equipados con órganos sensoriales y están implicados en la búsqueda de alimento y en la determinación de su aceptabilidad. El labium, o labio inferior, como a menudo se le denomina, está formado por la unión de dos apéndices maxiliformes, y desempeñan funciones similares a las propias mandíbulas. La hipofaringe se sitúa en el centro de la parte inferior de la cabeza, justo detrás de la boca. No es uno de los apéndices pares de la cabeza, pero está asociado con los conductos de las glándulas salivares. En la mayor parte de los insectos existe una pequeña estructura parecida a una lengua, pero está bien desarrollada en muchos Dípteros típicos, especialmente en las formas chupadoras de sangre. Las piezas bucales están completadas por el labro. Se trata de una estructura simple derivada de una simple placa situada en la parte más anterior de la cabeza. Forma un “tejado” sobre la región en que las mandíbulas desmenuzan la comida y por ello se le denomina adecuadamente labio superior. Algunas veces su superficie inferior trae un lóbulo pequeño que se denomina epifaringe. En la mayor parte de los órdenes inferiores de Insectos se encuentran piezas bucales masticadoras similares a las que se han descrito, al igual que en otros de los órdenes superiores como en los Escarabajos y Avispas. Las piezas bucales chupadoras adaptadas para alimentos líquidos que presentan en las Mariposas diurnas y nocturnas, en las Chinches, Moscas, las Pulgas y otros pocos Insectos. Existe una gran variedad entre estas bocas chupadoras (sirvan de muestra las diferencias entre la fina probóscide de una mariposa, los agudos estiletes perforadores de una chinche y la “almohadilla suctora” de una mosca doméstica). Sin embargo, todas parecen haberse desarrollado a partir de las primitivas piezas bucales masticadoras por desarrollo diferencial, especialmente a partir de las maxilas y del labium.
La cavidad prebucal
En los insectos generalizados la cavidad prebucal es el espacio comprendido entre las piezas bucales anteriores (que la delimitan lateralmente), el labio (que la cierra por debajo y parcialmente por detrás) y el clípeo-labro (por delante y por arriba). La pared posterior de esta cavidad es una zona en principio membranosa, la llamada hipofaringe, que suele ser protuberante y divide la cavidad en un espacio anterodorsal, que conduce al estomodeo y otro al posteroventral, al que se abren los conductos de las glándulas labiales, llamado salivario. El espacio anterodorsal se subdivide a su vez en dos, que se suceden, el pasaje alimentario y el cibario, cuyo límite posterior es la boca morfológica, que da paso a la faringe. En los insectos más especializados el cibario se cierra lateralmente y da lugar a una cámara limitada por la boca morfológica y la boca funcional, llamada “prefaringe”.
http://insectaria.blogia.com/
La epifaringe es la pared postero-inferior del clípeo-labro y es, por así decirlo, el paladar de la cavidad prebucal. Es fundamentalmente membranosa, pero puede llevar escleritos de diversa configuración, ornamentaciones varias y en todo caso los tormos, piezas pareadas, que en las larvas de Nematóceros se desarrollan hasta el punto de constituir las premandíbulas.
La hipofaringe, como dijimos, suele ser protuberante, y en ella se diferencian diversas zonas más o menos esclerotizadas. En los apterigotas endotrofos y en los Microcorifios presenta una pieza impar, grande y deprimida, “lengua”, acompañada dorsal y lateralmente por dos “lengüetas” o “superlinguas”. En los Tisanuros (estrictos) y en los Pterigotas la hipofaringe consta habitualmente de una sola pieza: la lengua, estando esbozadas las superlinguas en algunos casos; son excepcionales al respecto las ninfas de las efímeras que poseen superlinguas desarrolladas.
En los Pterigotas más evolucionados puede haber fusiones laterales lengua-epifaringe, o lengua-prelabio, por lo que la hipofaringe puede perder su individualidad. En muchos pterigotas, en los que el régimen alimentario deja de ser masticador en exclusiva, el cibario sufre modificaciones más o menos importantes. De ellas las más destacadas son la bomba cibarial y la, ya mencionada, prefaringe. La bomba cibarial se forma al alojarse un saliente de la epifaringe en una cavidad de la hipofaringe, aquel lleva una fuerte musculatura extrínseca inserta en el postclípeo por el otro extremo; se da en Psocópteros, por ejemplo. La prefaringe es de longitud variable y la existencia, en algunos grupos, de una potente musculatura extrínseca determina la aparición de una bomba prefaríngea, cuya presencia es regla en muchos insectos suctores, como Tisanópteros, Hemípteros, Homópteros y larvas de Neurópteros y Coleópteros.
El salivario puede pasar de ser una cavidad más o menos amplia y abierta lateralmente a ser una cavidad cerrada por los lados, por fusión de la hipofaringe con el prelabio, llegándose a formar un tubo labio-hipofaríngeo, con formación de bombas salivares, en Hemípteros, Mecópteros, Tricópteros, Lepidópteros y Dípteros, por ejemplo.
Nutrición y requerimientos nutricionales.
Casi todo en la naturaleza puede servir como alimento de los insectos. Las partes de la boca están adaptadas en los diferentes grupos para masticar sustancias sólidas como follaje o madera, el cuerpo de otras criaturas, desechos orgánicos de cualquier tipo, recolectar fluidos como el néctar de las flores, gotas de miel o productos de la materia en descomposición, para perforar el integumento de animales o tejidos de las plantas y succionar sus jugos. El sistema digestivo está correspondientemente modificado. En muchos insectos debe hacer frente a abundantes líquidos diluidos, en otros casi toda el agua debe ser conservada. Algunos sólo tienen que digerir unos cuantos azúcares, otros, resistentes proteínas esqueléticas como queratina o colágeno, o carbohidratos como celulosa que debe ser degradada. El canal alimentario es un tubo de epitelio que va en línea recta o enrollado desde la boca hasta el ano. En la cabeza está conectado con la pared del cuerpo por los músculos. En otros lugares estas bobinas son soportadas por regla general por ramas traqueales. Esto consiste en tres divisiones primarias: intestino anterior derivado del estomodeo alineado con la cutícula continua con este recubrimiento en la superficie del cuerpo, el intestino posterior derivado del proctodeo, otra vez con el recubrimiento cuticular y un intestino medio endodérmico uniendo los otros dos. Todas estas partes tienen una cubierta muscular que sale del sistema nervioso visceral; el intestino anterior y la gran parte del intestino medio proceden del ganglio frontal y faringeal, el intestino grueso y la región posterior del intestino medio, del ganglio trasero del cordón nervioso ventral. Todos los segmentos del intestino muestran movimientos peristálticos y de batida que sirven para mezclar el contenido y transportarlo a lo largo de él. Las enzimas digestivas que hidrolizan la comida en productos capaces de absorberse, son secretados en parte por las glándulas salivares, pero principalmente por el intestino medio. Todos los segmentos del intestino pueden tomar parte en la absorción en diferente medida.
Apéndices bucales, el aparato masticador típico
Además de las antenas, la cabeza lleva tres pares de apéndices (algunos de los cuales puede faltar en algún estado del ciclo vital de determinados insectos). Son los apéndices bucales, que junto a formaciones de la cavidad prebucal constituyen los aparatos bucales, de tanta importancia en la sistemática de los insectos, en la comprensión de sus hábitos y en la previsión de las consecuencias de éstos.
Son las mandíbulas, las maxilas y los dos que conforman el labio. La disposición y forma primaria de los mismos son las del aparato bucal masticador típico, el cual se presenta en casi todos los órdenes de exopterigotas y en casi las formas larvarias y muchos adultos de los endopterigotas.
Piezas bucales de un insecto masticador, Periplaneta americana. (Davis, 1991).
Las mandíbulas pueden ser monocóndilas y dicóndilas. Las mandíbulas monocóndilas poseen, como su nombre indica, un sólo cóndilo, que se corresponde con el posterior de las dicóndilas; son alargadas y estrechas, con una parte incisiva alargada y con un amplio lóbulo molar y están ampliamente abiertas a la cavidad cefálica. Estas mandíbulas, como las de Petrobius, mastican mediante movimientos de rotación, que se consiguen por acción de unos músculos que se insertan en el tendón cefálico.
Las mandíbulas dicóndilas son proporcionalmente de base mucho más anchas y más cortas; están mucho menos abiertas a la cavidad cefálica, ello determina que algunos de los músculos extrínsecos no pertenecen en la mandíbula, insertándose, por el contra, en apodemas. En principio desarrollan movimientos masticatorios rotatorios, pues la articulación anterior tiene una cierta libertad, pasando después a un movimiento transversal, que posibilita la masticación de piezas más grandes.
Las maxilas son apéndices más completos, con más artejos, que reciben una denominación particular: el cardo y estipe constituyen la parte basal, en el estipe se articulan el palpo maxilar, de varios artejos, y los llamados lóbulos distales: la lacinia, interior, y la galea, exterior.
http://insectaria.blogia.com/
En los apterigotas ectotrofos el cardo es más corto y el estipe está ampliamente abierto a la cavidad cefálica. El palpo es de seis o siete artejos, con musculatura intrínseca en los tres a cinco proximales. Como en los pterigotas, la galea es fundamentalmente sensorial y está poco esclerotizada y la lacinia interviene en la preparación del alimento y está bien esclerotizada.
En los pterigotas el modelo básico es semejante, si bien hay varias tendencias evolutivas dentro de mantenerse las características masticadoras:
1) subdivisión variada de las piezas basales y de los lóbulos distales (galea palmiforme de los Coleópteros Adéfagos, por ejemplo);
2) reducción del número de artejos del palpo, cinco es el numero típico de ellos;
3) incorporación del cardo e incluso del estipe a la cara ventral craneana, como en larvas de algunos dípteros y coleópteros;
4) fusión o reducción de lóbulos distales.
El labio resulta de la fusión de dos esbozos apendiculares. Está compuesto de varias piezas según los grupos. El cuerpo labial consta de tres partes llamadas: submentón, mentón y prementón, o bien de dos: postmentón y prementón; si bien las homologaciones no están dilucidadas totalmente produciéndose, incluso, equívocos terminológicos; en algunos casos el mentón es diferenciación de un más amplio prementón y en otros casos del postmentón. Snodgrass, de acuerdo con las inserciones musculares, distinge un postlabio y un prelabio.
En los apterigotas ectognáticos el prementón es par. En todo caso lleva un par de palpos de tres artejos y dos pares de lóbulos distales: glosas y paraglosas (éstas son externas), que pueden faltar o que pueden ser reemplazadas por una “lengua” impar, resultado de fusiones de los lóbulos, que según los textos se denominan “alaglosas”: fusión de las glosas, y “totoglosas”, fusión de los cuatro lóbulos.
Otros aparatos bucales masticadores y masticadores-lamedores
Al no ser igual el régimen alimentario y al variar la configuración de la cabeza, los aparatos bucales masticadores no pueden ser iguales, presentándose algunas variaciones sobre el plan básico. De ellas veremos aquí sólo las dos que consideramos más relevantes, los aparatos bucales endognáticos de los apterigotas, que en principio son masticadores, dándose especializaciones en la punción y succión, y los aparatos bucales masticadores-lamedores, propios de los Himenópteros.
En los Colémbolos las piezas bucales son particularmente alargadas y están encerradas en una bolsa determinada por el labro (por delante) y unos pliegues pleurales o genales, si se quiere (por los lados y por detrás); en algunos géneros hay reducción del lóbulo molar de la mandíbula y simplificación simultánea de la parte incisiva, con alargamiento maxilar, lo cual nos habla de la tendencia a la succión, ligada con la de digestión extraoral en Neanurini, llegándose en Odontella y Brachystomella a la pérdida de las mandíbulas. En los Proturos los pliegues genales llegan casi a unirse por debajo, dando una cabeza muy prognata, con mandíbulas alargadas y maxilas estiliformes y endurecidas, adaptándose el conjunto para la succión. En los Dipluros los pliegues genales se mantienen separados por la denominada placa labial y las piezas bucales mantienen un aspecto más generalizado. El aparato bucal masticador-lamedor se caracteriza por una reducción, más o menos evidente de las mandíbulas y un desarrollo (grosso modo inversamente proporcional a aquella reducción) de algunas de las partes de las maxilas y el labio. Veamos, en las maxilas se produce: alargamiento del estipe, alargándose con ello el apéndice entero; reducción de los palpos; reducción o desaparición de la lacinia y desarrollo de la galea. En el labio se puede observar: alargamiento del prementón, desarrollo de un alaglosa; y alargamiento de los palpos labiales. Ello determina la formación de una lengua que está constituida por el alaglosa (posteriormente), los palpos labiales (por delante) y, rodeando el conjunto anterior, las galeas; el alaglosa se encuentra muy abarquillada y funcionalmente actúa como un fino tubo, determinando que los líquidos, que el insecto lame, asciendan por capilaridad.
http://ocwus.us.es/produccion-vegetal/sanidad-vegetal/Sanidad_vegetal/Tema%202_HTML/page_08.htm/
Aparato bucal chupador-lamedor
Es este el aparato bucal típico de la inmensa mayoría de los lepidópteros adultos, pues no se presenta únicamente en los de la familia Micropterygidae, que lo presentan masticador, con mandíbulas muy reducidas y con palpos maxilares largos y labio reducido, que puede ser interpretado como un paso intermedio en el camino hacia el aparato bucal chupador-lamedor. Éste se caracteriza por la reducción del labro, indiferenciación de la hipofaringe, atrofia total de las mandíbulas, desaparición de las lacinias y alargamiento y abarquillamiento de las galeas; los palpos maxilares se encuentran muy reducidos quedar en una simple formación papiliforme, mientras que los labiales, único resto del labio son manifiestos, de tres artejos y muy pilosos, constituyendo la estructura protectora de la espiritromba, conjunto formado por las dos galeas, las cuales, como se dijo, son alargadas y abarquilladas, y se colocan de tal forma que los bordes de ambas encajan entre sí dejando un tubo interior, por el que ascienden los líquidos alimentarios (néctar fundamentalmente) por capilaridad y succión de la bomba prefaríngea. Los adultos de los Tricópteros presentan también un aparato bucal de tipo lamedor. Tienen mandíbulas reducidas y una tromba o probóscide, constituida por el labio, las maxilas y un área hipofaríngea con un surco bien esclerotizado, que se corresponde al esclerito usualmente presente en la hipofaringe, denominado sitóforo; ese surco junto con otro epifaríngeo constituye el canal de succión; la trompa termina en un hinchamiento llamado haustelo. Funcionalmente son chupadores los aparatos bucales de los múscidos y algunas otras familias de dípteros, pero se expone entre los picadores, pues de ellos derivan.
espiritrompa (Esp), los palpos labiales (Lbp) y otras partes de la cabeza. (Pons y Eizaguirre, 1996).
Generalidades de los aparatos bucales picadores-chupadores.
Su diversidad Los aparatos bucales picadores-chupadores son considerablemente variados en forma y funcionamiento y filogenéticamente diversos. Presentan, sin embargo, algunas características comunes. A saber:
1. La existencia de un tubo formado por el labio, o el labro y el labio, normalmente, dentro del que se encuentran los estiletes, de existir.
2. La diferenciación de algunas formaciones prebucales y de mandíbulas y maxilas (no todas siempre) como estiletes punzantes o lacerantes o cortantes.
3. La delimitación de los conductos, uno de inyección de saliva y otro de succión de alimento (raramente coinciden).
4. La tendencia a la disminución del número de palpos, de su tamaño y el de sus artejos
La más amplia variación de ellos la encontramos entre los dípteros. En este orden el plan básico lo encontramos en los nematóceros, así, en concreto el de los culícidos consta de una trompa carnosa, unos estiletes y un par de palpos. La trompa está constituida por el labio, grueso y ligeramente abarquillado, cerrado parcialmente por delante por el labro-epifaringe; su ápice está ensanchado y recorrido por finos surcos, que convergen al canal de succión y permiten la recogida de líquidos, son las labelas (en plural, pues esa zona terminal del labio, quizás equivalente a los lóbulos distales, es pareada). Los estiletes son seis, dos parejas y otros dos impares; aquellos son los mandibulares y los maxilares (las lacinias modificadas, las galeas desaparecen), los impares son: el labro-epifaringe y el estilete salivar; el labro-epifaringe está abarquillado, con la concavidad contra el labio y actúa como conducto de succión; el estilete salivar es usualmente denominado de forma incorrecta “hipofaríngeo”, no es tal pues de serlo las glándulas salivares deberían abrirse en posición posteroventral a él y no en su extremo, el estilete es por lo tanto una diferenciación del brocal de la abertura salivar; ni que decir tiene que el conducto interno del estilete inyecta saliva, que tiene una composición adecuada para mantener la fluidez del líquido que succionan. Los palpos son los maxilares.
En los tabánidos el aparato suele ser denominado cortador-chupador. La trompa, al igual que los estiletes, es más corta y robusta; los estiletes son de extremos cortantes, a modo de lancetas y se limitan a rasgar la epidermis, no a introducirse a través de ella, como lo de los Culícidos.
El aparato chupador de las moscas está reducido a la trompa, gruesa y protráctil, por el juego de zonas membranosas y esclerotizadas procedentes de las maxilas, y a las piezas epifaríngea y salivar, que no llamamos aquí estiletes, pues no salen de la trompa y no son en absoluto punzantes, limitándose a determinar los conductos alimentario (externo a la pieza epifaríngea) y salivar (interno a la pieza que lleva su nombre). A ello hay que añadir que las labelas están muy desarrolladas, en correlación al hecho de que todo el alimento a tomar es líquido libre y por ello más difícil de succionar que el interno. Este tipo de aparato permite no sólo la ingestión de sustancias líquidas, sino también de partículas sólidas, tras su disolución en la saliva que el insecto segrega.
En los Stomoxynae (Stomoxys, Hippobosca, Glossina) la trompa es rígida y de labelas endurecidas y cortantes; de los antiguos estiletes sólo se mantiene el epifaríngeo, que cierra el amplio abarquillamiento del labio, formando un amplio canal de succión y en su caso el salivar. No se produce punzamiento, sino solamente laceración epidérmica, tras la cual fluye sangre, que es succionada. Los otros seis tipos de aparatos picadores que vamos a considerar pertenecen a otros tantos órdenes y dos de ellos, los de las larvas de Neurópteros y Ditíscidos (Coleoptera) se separan en sus características totalmente de los generales señaladas con anterioridad. En los Sifonápteros adultos (las larvas poseen aparato bucal masticador) el labro forma junto con un par de cortas láminas de posición lateral, la envuelta de un par de estiletes maxilares y de un estilete epifaríngeo; los primeros son muy móviles y acanalados, de tal forma que al engrosarse delimitan el conducto salivar; el labro-epifaringe parece actuar como tubo de succión y además como órgano sensorial y de sostén. Los palpos, de cuatro artejos, son maxilares. En los Anopluros (Phthyraptera) las piezas bucales son retráctiles en la cabeza y los estiletes son difíciles de homologar; sin entrar en discusiones al respecto podemos denominar a esos estiletes ventral, que es el guía, medio, de inyección de saliva, y dorsales, dos, que configuran el conducto de succión. En los Tisanópteros existe un aparato bucal picador totalmente asimétrico. Las paraglosas, separadas, y el alaglosa, constituyen la funda guía de los estiletes, cerrándose el tubo por el labro-epifarínge; el estilete hipofaríngeo, con el conducto salivar, se alberga en el surco esclerotizado del alaglosa; sólo hay un estilete mandibular y los dos estiletes maxilares configuran el conducto alimentario. Los Tisanópteros poseen bien desarrolladas las bombas salivar y prefaríngea. En los hemipteroides (órdenes Hemiptera y Homoptera) la especialización es extrema, no hay palpos en absoluto y no hay estiletes diferenciados de formaciones de la cavidad preoral. El rostro, que así se llama el tubo guía en este caso, está formado por el labio, con varios artejos, muy acanalado y sólo en la parte basal la hendidura del rostro está recubierta por el labro, que es triangular alargado. Los estiletes son cuatro, dos mandibulares externos y dos maxilares internos, que coaptados delimitan dos conductos, el alimentario y salivar. Poseen estos insectos desarrolladas bombas salivar y prefaríngea, precisamente los abundantes músculos extrínsecos prefaríngeos determinan el desarrollo hemiglobuloso del clípeo. Como ya se dijo anteriormente los aparatos picadores-chupadores de larvas de Neurópteros y Ditíscidos son de otro tipo, totalmente distinto, y no comparten con los anteriores las características generales formuladas al comienzo de este apartado. En ambos casos el labio no está modificado, si bien es de pequeño tamaño, y la abertura bucal es muy pequeña. Las larvas de Ditíscidos poseen mandíbulas grandes y falciformes, internamente acanaladas desde el ápice hasta el borde interno de la base (esta abertura es inmediata a la boca). En las larvas de Neurópteros las mandíbulas tienen un aspecto semejante a las del caso anterior y las lacinias son también alargadas y falciformes; ambas poseen un surco desde el ápice a la base, y adaptándose mandíbula a maxila los surcos coinciden y se delimita un tubo, abierto en el ápice e internamente cerca de la base. En ambos casos para alimentarse la larva pinza a la pieza, perforando sus tegumentos, succionando los líquidos internos, e incluso liberando enzimas gástricas por los conductos descritos y succionando los jugos resultantes de su acción.
http://ocwus.us.es/produccion-vegetal/sanidad-vegetal/Sanidad_vegetal/Tema%202_HTML/page_08.htm/
Mandíbulas y sus modificaciones dependiendo de los órdenes
•Órdenes de Apterigotos endognáticos
Oligoentomata: los Colémbolos
Las piezas bucales se encuentran escondidas en una bolsa cefálica, originada por crecimiento de las zonas ventrolaterales de la cápsula cefálica, a veces fusionadas al labro y al labio. Son realmente del tipo masticador con mandíbulas monocóndilas y lóbulos distales de maxilas y labio generalmente cortos. En muchas especies, Neanuridae por ejemplo, están modificadas como órganos picadores-chupadores, formando el tubo, el labio y el labro, modificándose mandíbulas y maxilas en estiletes.
Myrientomata: los Proturos
Las piezas bucales están encerradas en una bolsa cefálica de organización similar a la de los Colémbolos, pero constituyen un aparato picador-suctor, con mandíbulas estiliformes, maxilas de lacinias punzantes, y con galea y palpo; el labio no está modificado especialmente, si bien es alargados y con formaciones distales cortas.
Diplurata: los Dipluros
Las piezas bucales son masticadoras y de aspecto generalizado, con mandíbulas monocóndilas y formaciones distales del labio cortas; se encuentra en el interior de una bolsa cefálica de configuración semejante de configuración semejante a la de los Colémbolos, aunque quizás de origen diferente, como ya hemos tratado. También en este orden se discute la naturaleza cuticular del pequeño tentorio posterior, al tiempo que se reconoce la tendinosa de las barras mandibular maxilar.
•Órdenes de Apterigotos ectognáticos y Paleópteros
Microcorifios
Las piezas bucales son de tipo masticador y, además de la naturaleza monocóndila de la mandíbula, de ellas merece destacarse lo siguiente: en las mandíbulas, la nítida separación entre las áreas molar e incisiva; en las maxilas la presencia de siete artejos en el palpo, cinco de ellos (los proximales) con musculatura intrínseca; y en el labio la apariencia pareada del prementón.
Los Arqueognatos
Las piezas bucales son masticadoras y de organización generalizada. Los palpos maxilares poseen normalmente cinco artejos, y hay especies con seis, siendo en general de tamaño muy apreciable; los palpos labiales son considerablemente más cortos y constan de cuatro artejos.
Odonatos
Las piezas bucales son de tipo masticador, con algunas peculiaridades. Las maxilas presentan lacinia y galea fusionadas, la pieza resultante es llamada por algunos autores “mala” y posee en su borde interno agudos dientes espiniformes. El labio es muy diferente en adultos y en ninfas. En los adultos las glosas y paraglosas están fusionadas en una totoglosa ligeramente bilobada (salvo en Hemiphlebia, que sería la representación del plan original), formando la llamada “lámina media”. Las llamadas “láminas laterales”, más o menos anchas y desarrolladas, son los palpos modificados; terminan típicamente en una formación quelada, con desarrollo variable según los géneros. El labio de las ninfas es llamado máscaras, pues recubre ampliamente la cara ventral de la cabeza cuando está contraído, y se extiende sobrepasa el doble de la longitud de la cabeza; ello se debe al enorme desarrollo de la parte basal del labio, prementón y mentón, el lóbulo medio esta poco desarrollado y, en cambio, los lóbulos laterales están bien desarrollados y la pinza palpar bien organizada y con dedo móvil acerado. Es el órgano cazador de las ninfas; se despliega en los anisópteros, que disponen de un diafragma abdominal, por inyección de hemolinfa y se dobla por contracción de músculos retractores.
Efemerópteros
Las piezas bucales de las ninfas son de tipo masticador, con mandíbulas típicamente robustas, con zonas molar e incisiva; como ya sabemos están hipertrofiadas en las de tipo excavador. Las maxilas son características por la reunión en un solo lóbulo de lacinia y galea y por el palpo, de tres artejos. Algunas ninfas de efímeras, como las de Arthroplea, por ejemplo, tienen las mandíbulas reducidas, debido a su régimen filtrador, capturando pequeñas partículas suspendidas entre las setas de los palpos y la parte proximal del labio.
•Órdenes de Ortopteroides
Plecópteros
Las piezas bucales son de tipo masticador, con mandíbulas más o menos reducidas. El labio presenta un submentón muy desarrollado que ocupa ampliamente la cara ventral de la cabeza; las glosas y paraglosas se mantienen individualizadas y los palpos son de longitud muy variable.
Embiópteros
Las piezas bucales son típicamente masticadoras, debemos destacar que las glosas son muy pequeñas en comparación con las paraglosas.
Fásmidos
Las piezas bucales son típicamente masticadoras.
Ortópteros
El aparato bucal es de tipo masticador típico, con mandíbulas que revelan su régimen vegetariano y labio de paraglosas mucho más desarrolladas que las glosas; poseen hipofaringe más o menos desarrollada.
Notópteros
Su aparato bucal recuerda considerablemente al de los ortópteros, salvo en las mandíbulas, que evidencian hábitos carnívoros.
Dermápteros
Las piezas bucales son de tipo masticador, aunque las mandíbulas carecen de lóbulo molar; el labio es característico por su parte proximal de sólo dos piezas, con el prementón dividido longitudinalmente por un surco bien marcado y su parte distal de sólo dos lóbulos (posiblemente las paraglosas).
Dictiópteros
El aparato bucal es típicamente masticador, con hipofaringe muy desarrollada. Es de destacar la subdivisión de los artejos maxilares, se divide en dos el cardo y el estipe diferencia de una parte una subgalea y de otra un palpífero.
Isópteros
Las piezas bucales (con hipofaringe) de tipo masticador generalizado, con galea segmentada y una denominada gula (mentón en el labio); merece destacarse el desarrollo inusitado de las mandíbulas en la casta de los soldados (salvo en Nasutitermes), que utilizan como órganos defensivos. Los soldados de Nasutitermes y otros géneros, llamados narigudos, poseen mandíbulas vestigiales y en cambio presentan un desarrollado saliente cónico curvado de la zona frontal, en cuyo extremo se abre una hipertrofiada glándula frontal.
Zorápteros
Las piezas bucales son masticadoras típicas y poseen hipofaringe bien desarrollada.
•Órdenes de Psocopteroides y Hemipteroides
Psocopteroides
Las piezas bucales son típicamente masticadoras, si bien con algunas peculiaridades. Las mandíbulas son típicamente asimétricas y el labio es corto y ancho, con palpos de dos artejos; las maxilas se encuentran más modificadas; carecen de cardo, la galea es carnosa y más o menos gruesa, la lacinia es alargada, dentada distalmente y profundamente invaginadas en la cápsula cefálica, y el palpo consta de cuatro artejos.
Ftirápteros
Los Anopluros poseen un aparato bucal picador-chupador. Los malófagos poseen aparato bucal masticador, con un epifaringe similar a la de los Psocópteros, incluso con un sitóforo, aunque no está desarrollado el esclerito cibarial antagonista; las mandíbulas presentan lóbulos incisivos y molares bien desarrollados; las maxilas carecen de lacinia y los palpos, de cuatro artejos, sólo se presentan en Amblycera; el labio es cuadrangular, con palpos papiliformes (Amblycera) o sin ellos (Ischnocera) con paraglosas muy poco desarrolladas y sin glosas. En los Rhyncophthirina maxilas y labio están reducidos.
Homópteros
El número de artejos rostrales varía de uno a cuatro; su tamaño es variable, pasa del extremo posterior del cuerpo cuando se halla en reposo bajo él en muchos pulgones: Stomaphis y algunas especies de Cinara, por ejemplo, o es un simple muñón en la mayoría de los cóccidos; en la mayoría de los grupos los estiletes no son más largos que el rostro y en reposo se hallan en el surco de aquel, pero en psíllidos, aleiródidos y cóccidos son considerablemente más largos, y para alojar sus partes proximal y en ocasiones la media se diferencia una bolsa denominada “crumena”, muy desarrollada en los cóccidos. Las inserciones de los estiletes mandibulares y maxilares se hallan ocultas por unas expansiones laterales de la cápsula craneal, las llamadas respectivamente láminas mandibulares y maxilares (más desarrolladas en Cóccidos); estas láminas también existen en los Hemípteros con un considerable desarrollo.
Hemípteros
El aparato bucal es semejante en todo al de los Homópteros.
Tisanópteros
•Órdenes Neuropteroides, Coleopteroides e Himenopteroides
Megalópteros
Poseen mandíbulas bien desarrolladas y funcionales, salvo en los Corydalidae machos, adultos, en los que son largas y falciformes. Maxilas y labio típicos.
Rafidiópteros
Piezas bucales de tipo masticador típicas, con la salvedad de la reducción manifiesta e incluso total de los lóbulos distales del labio.
Neurópteros
Poseen piezas bucales masticadores típicas, salvo por la ausencia de lóbulos distales en el labio, cuyas partes proximales son de homología discutida.
Coleópteros
El aparato bucal es masticador. La mandíbula primitiva de los coleópteros consta de una desarrollada zona molar, un extremo incisivo muy protuberante, con un fuerte diente basal, que está muy desarrollado en los Adéfagos y un puntiagudo diente premolar, acerado, entre ambas zonas. El diente premolar tiende a desparecer y las zonas molar e incisiva presentan un desarrollo variable según los casos y en correlación con el régimen alimentario; por último hay que hacer notar la hipertelia que presentan en algunos casos, sobre todo en los machos. De las maxilas es destacable el aspecto palmiforme de la galea en los Adéfagos y la modificación de la de algunos meloideos florícolas, que presentan especializadas galeas y lacinias soldadas en una única formación, que conforman con las del otro par una trompa lamedora-suctora.
Estrepsípteros
Las piezas bucales están atrofiadas en grado variable, con mandíbulas laminares, maxilas palpiformes y labio prácticamente inexistente.
Himenópteros
Las piezas bucales, variables según las familias, son masticadoras modificadas o masticadoras-lamedoras, con reducción o simplificación en algunas especies que son parasitoides durante su fase larvaria.
•Órdenes Mecopteroides
Mecópteros
Las mandíbulas son pequeñas y falciformes, faltando (o casi) en los Nannochoristidae (en esta familia el aparato bucal puede considerarse chupador). Las maxilas tienen un desarrollado estipe, que colabora en la formación del rostro, y lacinia y galea terminadas frecuentemente por una brocha de setas más o menos rígidas. El labio se presenta igualmente alargado en su parte basal, con amplias zonas membranosas, siendo dificultosa la homologación de las piezas esclerotizadas. En Boreus maxilas y labio están soldados y en Bittacidae están excepcionalmente alargados y son suctores.
Tricópteros
Las larvas poseen aparato bucal masticador y son de muy variado régimen alimenticio; los adultos tienen las mandíbulas más o menos reducidas y el labio y las maxilas forman un cono suctor.
Lepidópteros
Las mandíbulas son robustas y están movidas por desarrollados músculos aductores y pequeños abductores. Las maxilas y el labio están parcialmente fusionados, y también con la hipofaringe. En conjunto son pequeñas y están algo modificadas, es notable al respecto la reducción de la lacinia y la de los lóbulos distales del labio, diferenciándose una hilera, en cuyo ápice desembocan los conductos de las glándulas de la seda, y cuya homologación se discute.
Los Dípteros
Las piezas bucales se conforman en aparatos bucales suctores de diverso tipo.
Las piezas bucales en las larvas de los Nematóceros son de tipo masticador, algo modificado: las maxilas son unilobuladas distalmente y con palpo corto y el labio está poco diferenciado. Son semejantes las de los Braquíceros. En los Nematóceros eucéfalos se produce la diferenciación de unas denominadas “premandíbulas” en el labro, que son móviles y pueden tener formas variadas y en algunos casos llevar brochas de setas, con función filtradora. En cambio las piezas bucales están marcadamente modificadas en las larvas acéfalas de los Ciclorrafos en correlación con la inexistencia de cápsula cefálica. Los palpos maxilares y labiales están reducidos a papilas y las mandíbulas son unguiliformes y están articuladas a un esclerito hipostomal o intermedial, a su vez articulado en una pieza basal o faríngea; existiendo además otros pequeños escleritos accesorios; el conjunto presenta variaciones correlacionables con el tipo de alimento que la larva ingiere normalmente.
BIBLIOGRAFÍA
• Nieto Nafría, Juan Manuel, Tratado de entomología, Barcelona : Omega, 1985
• Michael Chinery, Guía de los Insectos de Europa (3º Edición), Barcelona Omega, 2001
• R.F. Chapman, The Insects, structure and Function (4º Edición), Cambridge : University Press, 2007
• V.B. Wigglesworth, The Principles of Insect Physiology (7º Edición), London: Chapman and Hall, 1977
GLOSARIO
1-AMETÁBOLOS: Dícese de los insectos que se desarrollan sin metamorfosis; crecimiento gradual donde los estados juveniles son semejantes al adulto.
2-APODEMA: Son invaginaciones del tegumento donde se insertan los músculos. Los apodemas se disponen metaméricamente y su forma es variable. El conjunto de apodemas constituyen el esqueleto interno.
3-ÁPTERO: Sin alas.
4-ARTEJO: Cualquier pieza o segmento que forme parte de un apéndice.
5-ARTRÓPODOS: Filo del reino Animal caracterizado por presentar un exoesqueleto quitinoso, patas articuladas y el cuerpo dividido en 2 o 3 tagmas.
6-CAPULLO: Cubierta protectora de los insectos, habitualmente presente en la fase de pupa o, de manera menos frecuente, en los huevos de algunos invertebrados. Los de insecto están compuestos sobre todo de seda. El capullo de la pupa es obra de la larva de un insecto, y el capullo de los huevos es obra del invertebrado ponedor.
7-CEFALOTÓRAX: Parte del cuerpo de los crustáceos y quelicerados (Artrópodos) resultado de la unión de la cabeza y el tórax.
8-CIBARIO: Espacio preoral entre el clípeo y la base de la hipofaringe.
9-CLOACA: Cavidad que se abre al exterior, situada en la parte final del tracto digestivo donde confluyen los conductos finales de los aparatos urinario y reproductor.
10-CÓNDILO: Cualquier proceso por medio del cual un apéndice está articulado a una cavidad corporal. Puntos de articulación.
11-CUTÍCULA: Capa no celular que recubre al animal. En los artrópodos las células epidérmicas segregan una sustancia, principalmente quitina, que forma una estructura dura y resistente cuya función es de protección y es la zona de anclaje de los músculos.
12-ECTOGNATO: Cuando las piezas bucales no están escondidas bajo ningún repliegue de la cabeza. Son todos los órdenes de insectos excepto los colémbolos, proturos y dipluros.
13-ECTOPARÁSITO: Parásito que vive en el exterior de su hospedador.
14-ENDOPARÁSITO: Parásito que vive en el interior de su hospedador.
15-ENDOPTERIGOTA: Superorden que incluye a los insectos con metamorfosis completa.
16-ENTOMOLOGÍA: Rama de la Zoología que se ocupa de los insectos y también de los otros grupos de artrópodos.
17-ESCLERITOS: Nombre que se utiliza para designar las piezas duras diferenciadas en el cuerpo de los insectos.
18-ESTILETE: Cada una de las dos maxilas como punzones, en el aparato bucal de thysanoptera. En insectos picadores, cada una de las cerdas maxilares.
19-ESTIPES (pl. estipites): Segmento medio de la maxila.
20-ESTOMODEO: Parte anterior del intestino, revestida con cutícula y formado por la boca, la faringe, el esófago, el buche y la molleja.
21-EXODOPTERIGOTA: Cualquier insecto con metamorfosis incompleta.
22-EXOESQUELETO: Esqueleto externo. Propio de los animales invertebrados. En este caso, el esqueleto puede estar hecho de carbonato cálcico como en moluscos y equinodermos o de quitina como en los artrópodos.
23-GALEA: El lóbulo externo de la maxila, lo más común es que esté doblemente articulado, a menudo como una caperuza, sujeto a grandes modificaciones en Hymenoptera y Diptera.
24-GLOSA: Lóbulos distales del labio; lengua.
25-HÁBITAT: Lugar donde un organismo vive.
26-HIPOFARINGE: Lóbulo medio presente en la cavidad preoral, como lengua corta.
27-HOLOTIPO: Un único espécimen tipo designado como el portador del nombre de una especie o subespecie cuando fue establecida, o el espécimen único en el que un taxón fue basado cuando no se especificó tipo.
28-LABELA: Lóbulo distal del labio en algunos Diptera.
29-LABRO O LABRUM: El labio superior, a continuación del clípeo en el frente de la boca.
30-LACINIA: Lóbulo distal interno de la maxila.
31-LARVA: Fase juvenil de los insectos que tienen desarrollo indirecto, con metamorfosis y que es distinta al adulto en cuanto a anatomía, fisiología y ecología.
32-LÍGULA: Conjunto de glosas y paraglosas.
33-MAXILA: Están inmediatamente después de las mandíbulas. Suelen estar formadas por una pieza basal llamada cardo, un estipe (del que sale el palpo maxilar con 4 segmentos), la galea y la lacinia. Las maxilas cooperan con las mandíbulas para agarrar y trocear el alimento.
34-METAMORFOSIS: Proceso por el cual un animal se desarrolla desde su nacimiento hasta la madurez por medio de grandes y abruptos cambios estructurales y fisiológicos. Hay cambios de tamaño, un aumento del número de células y cambios de diferenciación celular. Muchos insectos, anfibios, moluscos, crustáceos, cnidarios, equinodermos y tunicados la sufren.
35-MESENTERON: Intestino medio, secretor y absorbente, de origen endodérmico.
36-METAMERÍA: Repetición a lo largo del eje longitudinal del organismo de unos segmentos, llamados metámeros, que inicialmente son idénticos unos a otros.
37-MONOFILÉTICO: En filogenia, un grupo es monofilético si Incluye al ancestro común más reciente del grupo y a todos sus descendientes.
38-OCELO: Órgano visual unifacetado, ojo simple. Su ubicación es lateral en larvas, centrofrontal en adultos, y en grupos laterales en Colémbolos.
39-PALPO: Apéndice par sensorial compuesto de uno a siete artejos.
40-PARAFILÉTICO: En filogenia un grupo es parafilético cuando Incluye al ancestro común más reciente del grupo, pero no a todos los descendientes de este.
41-PARTENOGENESIS: Desarrollo del huevo sin fertilización, resultando un individuo haploide.
42-POLIFILÉTICO: En filogenia se llama polifilético a aquel grupo que no incluye al antepasado común más reciente de todos sus miembros.
43-PROBOSCIDE O PROBOSCIS: Cualquier estructura bucal alargada que sirve para picar y/o succionar.
44-PROCTODEO: Intestino posterior revestido de cutícula.
45-PTERYGOTA: Grupo de insectos alados o secundariamente ápteros.
46-SAPRÓFAGO: Que se alimenta de materia muerta o en descomposición, de procedencia vegetal o animal.
47-SIRINGE: Estructura hipofaríngea inyectora de saliva en hemipteroides
48-TAGMAS: En Artrópodos es la diferenciación de regiones del cuerpo.
49-TRÁQUEA: Tubos respiratorios de origen ectodérmico en insectos.
50-TÓRAX: En Artrópodos, es el tagma situado entre la cabeza y el abdomen. Se aplica a Crustáceos y a Insectos, aunque no son tagmas homólogos.