METAMORFOSIS EN LOS INSECTOS
Realizado por: María Dolores Fernández Rubio
Los Insectos constituyen el grupo animal más numeroso en especies, pues por lo menos se conocen 850000, es decir, que sobrepasan a todas las demás especies animales reunidas. Abundan en todos los ambientes, excepto en el mar. Aunque predominantemente terrestres, algunos se han adaptado a vivir en aguas dulces o salobres; otros forman parte de la fauna del suelo, viven en el interior de la madera, en cuevas profundas, etc.
El tamaño no es nunca grande. Los más pequeños son los Mimáridos, Himenópteros de unas 200 micras de longitud, y los mayores son algunos Coleópteros como Dynastes hercules o Megasoma elephans, que puede alcanzar hasta 160 mm, así cómo algún Fásmido, como Phybalosoma acanthopus , y algún Lepidóptero, como Thyssania agrippina , cuya envergadura llega a los 280mm.
Dynastes hercules
Megasoma elephans y larva de Megasoma elephans/
//Thyssania agrippina//
Los Insectos son muy antiguos. Aparecieron en el Devónico, hace unos 300 m.a., y en el Carbonífero adquiriendo un gran esplendor.
La mayoría de los Insectos presentan oviparismo, el número de especies vivíparas es relativamente pequeño. Los huevos de los Insectos son relativamente voluminosos pues encierran muchas materias nutritivas. Su forma es variada; pueden ser depositados de forma aislada o bien agrupados. En algunos casos quedan protegidos en el interior de una especie de estuche u ooteca (grillos, cucarachas, mántidos, etc.). A veces están envueltos en gelatina, como es el caso de los efeméridos y las frigáneas.
Una vez que el joven insecto sale del huevo comienza su vida postembrionaria. Si el animal recién nacido se asemeja al adulto la vida postembrionaria se reduce al aumento de tamaño y al desarrollo de los caracteres sexuales, pero si se diferencia del adulto además del crecimiento se producirá un cambio de forma, es decir, una metamorfosis.
Los Insectos que no presentan metamorfosis se llaman ametábolos. Si presentan metamorfosis existen dos casos diferentes:
Las larvas de los insectos, aunque muy diferentes de los individuos adultos en los que finalmente van a transformarse, poseen ya en el momento de la eclosión conjuntos completos de órganos larvarios, que son sistemas orgánicos altamente organizados y diferenciados. Las larvas se diferencian de los individuos adultos de su misma especie además de por su morfología por sus formas de vida. Las ninfas, aún cuando difieren menos del adulto con respecto a la morfología, pueden vivir de manera similar o muy distinta a como lo hacen los individuos adultos de la especie. Las formas juveniles son, en la mayoría de los casos, adultos en miniatura y, por tanto, presentan formas de vida características de los adultos.
Las fases larvarias poseen un valor adaptativo para la especie, ya que permiten la realización de una rápida embriogénesis y, por tanto, la producción de un gran número de huevos con poco vitelo, lo que supone un gasto mínimo de reservas y del metabolismo materno. También supone una ventaja para la distribución de la especie.
Por otra parte, durante el desarrollo indirecto pueden tener lugar muchos accidentes aleatorios, ya que las larvas libres están expuestas a las vicisitudes ambientales, así como a los depredadores y a las condiciones fisiológicas críticas y potencialmente peligrosas de su propia metamorfosis. Estos peligros se evitan mediante el desarrollo directo.
Las larvas terrestres pueden vivir y alimentarse por encima del nivel del suelo, como lo hacen las orugas de los lepidópteros, las cresas de los dípteros; o bien pueden vivir bajo el suelo, como las larvas de los escarabajos; e incluso pueden vivir como parásitos unidos a cualquier otro organismo. En algunas especies completamente parásitas no existe ninguna fase de vida libre en su ciclo biológico.
Las crías de los insectos varían en cuanto al grado de desarrollo que tienen al eclosionar. Al nacer, los apterigotos se parecen a los adultos, a los que son iguales salvo por el tamaño y la madurez sexual. Los saltamontes, cucarachas, plecópteros, homópteros y chinches recién eclosionados son parecidos a los adultos, con salvedad de que sus alas y sus órganos reproductivos no están del todo desarrollados. Las alas de las primeras ninfas son meros cojinetes externos que empiezan a verse como alas hasta después de la muda preadulta. La forma adulta se alcanza poco a poco, con mudas sucesivas. Este tipo de desarrollo se denomina metamorfosis gradual o incompleta (desarrollo hemimetábolo). Todos los estadios inmaduros, desde la eclosión hasta el adulto, se denominan ninfas o, cuando son acuático, náyades.
En bastantes insectos los rudimentos alares se desarrollan internamente; esto hace que las alas aparezcan de forma repentina en los adultos. Este tipo de desarrollo es una metamorfosis completa (desarrollo holometábolo). Consta de tres estados bien definidos. El estadio larvario recién eclosionado, que carece de alas, es la oruga de las mariposas, el gusano de las moscas y el nizticuil de los escarabajos. Este es un estadio que se alimenta activamente, aunque su alimento suele ser muy diferente del adulto. En algunas especies las larvas y los adultos tienen diferentes estructuras bucales. Por ejemplo, las orugas de los lepidópteros tienen estructuras bucales masticatorias, mientras que los adultos tienen piezas chupadoras. Algunos grupos parasíticos tienen dos o más hábitos larvarios diferentes, con sus correspondientes estructuras (hipermetamorfosis). Es importante recordar que las larvas de los insectos representan una condición especializada, no primitiva, que evolucionó por supresión y atraso del desarrollo de las características del adulto.
Al final del periodo larvario, las crías dejan de alimentarse y entran en un estado de latencia. El estadio de desarrollo que sucede de este modo, se conoce como pupa y transcurre en lugares protegidos, como en el interior del suelo, de un capullo o de tejidos vegetales. Durante la pupación se desarrollan las características del adulto a partir de rudimentos embrionarios. Son pocas las estructuras larvarias que persisten en el adulto. El número de mudas necesarias para alcanzar la fase adulta va de tres a más de treinta, lo cual depende en parte del tipo de desarrollo.
El desarrollo holometábolo tuvo enorme importancia adaptativa durante la evolución de los órdenes superiores de insectos, ya que las larvas tienen fuentes alimenticias, hábitat y estilos de vida diferentes del adulto. Los órdenes que constituyen este grupo comprenden alrededor del 80% del total de especies de insectos.
La transformación de los insectos inmaduros en adultos en edad reproductiva está bajo control endocrino. Una secreción hormonal del encéfalo estimula una glándula del protórax, la glándula protorácica, la cual produce ecdisona, la hormona que estimula el crecimiento y la muda. Durante los estadios larvarios, los cuerpos alados del encéfalo secretan otra hormona, la juvenil, la cual mantiene las estructuras larvarias e inhibe la metamorfosis. La hormona juvenil sólo ejerce su efecto después de iniciado el proceso de muda. Por tanto, debe actuar junto con la hormona protorácica. Cuando en la sangre está presente una concentración relativamente alta de la hormona juvenil, el resultado es una muda de larva a larva, pero si la concentración es baja, la muda es de larva a pupa, y en ausencia de la hormona la muda es de pupa a adulto.
La metamorfosis, ya sea gradual o abrupta, no consiste solamente en un período de cambio estructural, muy evidente externamente y detectable internamente, sino también de profundos cambios metabólicos, en los que puede alterarse radicalmente toda la bioquímica del organismo. La temperatura, el fotoperiodo y la activación o supresión de los sistemas hormonales pueden influir en la metamorfosis de los insectos.
En cualquier caso, la metamorfosis implica la destrucción de los tejidos y la construcción de otros nuevos. En los insectos holometábolos, muchos tejidos y estructuras funcionales de la primera y últimas fases larvarias son destruidos en la pupa. Son tejidos viejos con células incapaces aparentemente de dividirse y diferenciarse, cuya senectud las hace vulnerables a la fagocitosis de los amebocitos, siempre numerosos y activos en los tejidos que sufren la histólisis. En algunos casos, lo que se denomina “desaparición” podría deberse realmente a una autolisis o reducción de la estructura a sus componentes primarios por la acción de enzimas hidrolíticos liberados por sus propios lisosomas. El crecimiento de las nuevas estructuras se verifica en centros localizadores como, por ejemplo, la región de crecimiento entre la paratroca y la prototroca de las trocóforas de los poliquetos, los discos imaginales de los insectos…
Los cambios bioquímicos que tienen lugar durante la metamorfosis se ponen de manifiesto por la forma de vida y las costumbres alimentarias que distinguen a las larvas de los adultos en muchas especies. Se ponen en funcionamiento muchos nuevos enzimas y sistemas enzimáticos implicados en la digestión de los alimentos y en el metabolismo de los productos finales resultantes. La síntesis de nuevos enzimas implica una alteración de los mecanismos celulares de producción proteínica y la activación de genes, cuya información no había sido descifrada ni utilizada hasta este momento.
Este fenómeno se pone de manifiesto en los gusanos de seda, en los que las glándulas salivares de las larvas fitófagas se convierten en glándulas de la seda cuando empieza a tejerse el capullo y degeneran después durante la pupación y la metamorfosis.
Aunque se ha demostrado que en las polillas del género Antheraea sólo degeneran las porciones distales de las glándulas, y las porciones proximales, o anteriores, se mantienen y, sin experimentar ningún tipo de crecimiento, se transforman en glándulas especializadas, cuyas células segregan un fluido que actúa como disolvente del enzima proteolítico cocoonasa (del inglés cocoon “capullo”), que está depositado en forma sólida sobre las superficies de la gálea maxilar.
En las pupas que experimentan la diapausa, las células epidérmicas de la gálea tienen un aspecto uniforme y, durante los seis primeros días después del comienzo del desarrollo del adulto, todas ellas se comportan de la misma manera: se separan de la cutícula suprayacente y segregan un fluido mudal. Entonces, algunas de las células que se encuentran en la mitad lateral de cada gálea comienzan a dividirse y a diferenciarse en tres tipos distintos, dos de los cuales están implicados en la síntesis de estructuras cuticulares, mientras que el tercero se prepara para la síntesis de sus proteínas. Sus núcleos aumentan notablemente como resultado de la endomitosis y son, por tanto, poliploides, y en sus citoplasmas, se construyen todas las estructuras necesarias para una rápida síntesis proteínica. Durante el periodo entre el undécimo y el decimosexto día de desarrollo adulto, sintetizan y almacenan grandes cantidades de cocoonasa, una enzima que puede digerir el material del capullo en el que está completamente encerrada la pupa, ya que las polillas de este tipo construyen los capullos sin ninguna abertura exterior. El enzima se descarga sobre la superficie de la gálea a través de finos conductos, formando allí masas sólidas semicristalinas de color blanco.
Éstas son dispuestas por la secreción de las regiones persistentes de las glándulas de la seda y por tanto, cuando la polilla está ya dispuesta para abandonar el capullo, se forma un orificio, por digestión del imago, a través del cual puede salir el animal. El cambio funcional de las células epidérmicas de la gálea y de las células secretoras de las glándulas de la seda representa una alteración muy compleja de su actividad bioquímica y una adaptación específica a las condiciones bajo las que la polilla verifica la muda y emerge del capullo. Estas secreciones son temporales, encaminadas a cumplir una misión específica y a satisfacer una determinada necesidad de estas polillas en particular.
Para finalizar decir que existen bastantes insectos cuyo ciclo de vida incluye un periodo de interrupción del desarrollo, llamado diapausa. Este lapso, controlado por hormonas, ocurre en cualquier punto del desarrollo, según la especie, y permite al insecto sobrevivir en condiciones ambientales desfavorables, como una sequía o una helada prolongadas. Por lo general la diapausa ocurre en el suelo, dentro de un capullo, o en cualquier otro sitio protegido.
Mientras hacía este trabajo, dió la casualidad de que una polilla se metió en una caja de plástico para hacer la metamorfosis, así que la puede fotografiar en cada etapa. Estas son las imágenes ( algunas no están muy claras debido a que el objetivo de mi cámara estaba roto):
Las etapas de vida que comprenden varias fases larvarias son difíciles de explicar si los adultos y sus correspondientes larvas siempre habían evolucionado juntos. Los entomólogos han usado el término “hipermetamorfosis” para la existencia de varios tipos de larvas en una etapa, y un claro ejemplo es el caso del género Meloe (familia Meloidae y conocidos vulgarmente como carralejas), que tiene dos o tres fases larvarias distintas y una pupa.
Los escarabajos pertenecientes a la familia Meloidae solo tienen una larva y una pupa. Esto parece implicar que la fase (o fases) larvaria extra de la Meloidae se añadieron en, o a partir de, la separación evolutiva de esta familia de otros escarabajos, así que la adquisición de larvas es un proceso continuo. Las pruebas de que algunas larvas se añadieron hace relativamente poco no se limita a los insectos, y varios ejemplos más se pueden encontrar en los equinodermos.
Las larvas de insectos tienen un gran abanico de formas y a menudo es difícil reconciliar grupos larvarios y adultos. Por ejemplo, no existe una forma típica de larva de insecto ni de larva de escarabajo. Parece que los escarabajos (Orden Coleoptera) han adquirido larvas de diversas fuentes tarde en su historia evolutiva.
Su distribución no se muestra en correlación con la clasificación de los insectos adultos, y estos ejemplos son consecuentes con la idea que las larvas se originaron como adultos en otros “taxones”. Varias hibridaciones entre los dipluros más tempranos y una variedad de insectos alados explicarían la evolución irregular de las larvas dipluras.
La falta de correlación entre la forma larva y la forma adulto durante toda la Pterygota es consecuente con el principio general que había en varias adquisiciones independiente de las larvas después del establecimiento de los principales grupos de adultos.
Del mismo modo, mientras los insectos alados adultos (Pterygota) probablemente evolucionaron de una especie ancestral, Donnald I. Williamson no piensa que esta especie tuvo una larva o esa larva de insecto evolucionó de una forma de larva ancestral. Un cuerpo de una Diplura se produce como una larva en miembros de varios órdenes de los insectos y como un adulto en la Diplura, es por lo que Donnald I. Williamson teoriza que los antecesores de los insectos en cuestión adquirieron sus larvas independientemente de las Dipluras antiguas.
Una vez que nos hemos situado dentro de la clasificación en la clase Insecta, voy a presentar cada orden y sus correspondientes características.
Dentro de la subclase Apterygota podemos encontrar los siguientes órdenes:
Machilis sp.
Lepisma saccharina
Subclase Pterygota. Paleópteros.
..........................................................................................................................................................................................Sympetrum flaveolum
.....................................................................................................................................................Ninfa de una libélula
Libélula
......................................................................................................Ninfa
Efímera
Subclase Pterygota. Neópteros; Heterometábolos o Exopterigotas.
O.//Plecoptera//
Phyllium giganteum
Acrida bicolor
Mantophasma zephyra
Parcoblatta pennsylvanica
O. //Zoraptera//
O. //Embioptera//
O. //Isoptera//
Graphopsocus cruciatus
PIOJO
CHINCHE
O. //Thysanoptera//
Subclase: Pterygota. Holometábolos o Endopterigotas.
O. //Megaloptera//
O. //Raphidioptera//
O. //Mecoptera//
O. //Strepsiptera//
O.//Trichoptera//
O. //Lepidoptera//
Ctenocephalides sp
Prosopomya pallida
Table of Contents
Realizado por: María Dolores Fernández Rubio
1.Introducción
La metamorfosis es una transformación de una estructura en otra, en general se refiere a un cambio radical de la forma y estructura experimentado por un animal entre las fases larvaria y adulta. El embrión da lugar a una larva de vida libre que difiere de la forma adulta. Ésta entonces experimenta la metamorfosis a la forma adulta. Muchos insectos, anfibios, moluscos, crustáceos, cnidarios, equinodermos y tunicados sufren la metamorfosis.Los Insectos constituyen el grupo animal más numeroso en especies, pues por lo menos se conocen 850000, es decir, que sobrepasan a todas las demás especies animales reunidas. Abundan en todos los ambientes, excepto en el mar. Aunque predominantemente terrestres, algunos se han adaptado a vivir en aguas dulces o salobres; otros forman parte de la fauna del suelo, viven en el interior de la madera, en cuevas profundas, etc.
El tamaño no es nunca grande. Los más pequeños son los Mimáridos, Himenópteros de unas 200 micras de longitud, y los mayores son algunos Coleópteros como Dynastes hercules o Megasoma elephans, que puede alcanzar hasta 160 mm, así cómo algún Fásmido, como Phybalosoma acanthopus , y algún Lepidóptero, como Thyssania agrippina , cuya envergadura llega a los 280mm.
Dynastes hercules
//Thyssania agrippina//
| Biología. Neil A. Campbell, Jane B. Reece ; colaboradores y consultores, Lisa Urry... [et al.]. Editorial Médica Panamericana, cop. 2007. |
La mayoría de los Insectos presentan oviparismo, el número de especies vivíparas es relativamente pequeño. Los huevos de los Insectos son relativamente voluminosos pues encierran muchas materias nutritivas. Su forma es variada; pueden ser depositados de forma aislada o bien agrupados. En algunos casos quedan protegidos en el interior de una especie de estuche u ooteca (grillos, cucarachas, mántidos, etc.). A veces están envueltos en gelatina, como es el caso de los efeméridos y las frigáneas.
Una vez que el joven insecto sale del huevo comienza su vida postembrionaria. Si el animal recién nacido se asemeja al adulto la vida postembrionaria se reduce al aumento de tamaño y al desarrollo de los caracteres sexuales, pero si se diferencia del adulto además del crecimiento se producirá un cambio de forma, es decir, una metamorfosis.
Los Insectos que no presentan metamorfosis se llaman ametábolos. Si presentan metamorfosis existen dos casos diferentes:
- Insectos hemimetábolos o de metamorfosis sencilla.
- Insectos holometábolos o de metamorfosis complicada. Se le denominan también endopterigotos, por contraposición a los hemimetábolos que son exopterigotos.
2. Desarrollo postembrionario
Puede decirse que la embriogénesis termina cuando el individuo emerge como una larva, una ninfa o una forma juvenil. En cada caso, el organismo es capaz de alimentarse por sí mismo y de llevar una existencia independiente, exceptuando aquellos que son cuidados por los progenitores. La fase larvaria puede aparecer muy pronto durante el transcurso del desarrollo, ya sea como una estructura incipiente a la que le faltan aún muchos órganos larvarios y características de esta fase antes de que las del adulto ni siquiera estén esbozadas, o bien como un producto de la embriogénesis completamente acabado.Las larvas de los insectos, aunque muy diferentes de los individuos adultos en los que finalmente van a transformarse, poseen ya en el momento de la eclosión conjuntos completos de órganos larvarios, que son sistemas orgánicos altamente organizados y diferenciados. Las larvas se diferencian de los individuos adultos de su misma especie además de por su morfología por sus formas de vida. Las ninfas, aún cuando difieren menos del adulto con respecto a la morfología, pueden vivir de manera similar o muy distinta a como lo hacen los individuos adultos de la especie. Las formas juveniles son, en la mayoría de los casos, adultos en miniatura y, por tanto, presentan formas de vida características de los adultos.
Las fases larvarias poseen un valor adaptativo para la especie, ya que permiten la realización de una rápida embriogénesis y, por tanto, la producción de un gran número de huevos con poco vitelo, lo que supone un gasto mínimo de reservas y del metabolismo materno. También supone una ventaja para la distribución de la especie.
Por otra parte, durante el desarrollo indirecto pueden tener lugar muchos accidentes aleatorios, ya que las larvas libres están expuestas a las vicisitudes ambientales, así como a los depredadores y a las condiciones fisiológicas críticas y potencialmente peligrosas de su propia metamorfosis. Estos peligros se evitan mediante el desarrollo directo.
3.Hábitats larvarios
La vida larvaria puede transcurrir en el agua, ya sea dulce o salada, o en tierra firme. En la mayoría de los casos, el hábitat es el de los progenitores, aunque algunas especies terrestres pueden producir huevos y larvas adaptados al medio acuático.
Las larvas terrestres pueden vivir y alimentarse por encima del nivel del suelo, como lo hacen las orugas de los lepidópteros, las cresas de los dípteros; o bien pueden vivir bajo el suelo, como las larvas de los escarabajos; e incluso pueden vivir como parásitos unidos a cualquier otro organismo. En algunas especies completamente parásitas no existe ninguna fase de vida libre en su ciclo biológico.
4. Metamorfosis en los insectos
Como anteriormente he explicado los insectos sufren metamorfosis y está consiste en cambios de forma gradual o abrupta desde el estado larvario hasta alcanzar el estado adulto.Las crías de los insectos varían en cuanto al grado de desarrollo que tienen al eclosionar. Al nacer, los apterigotos se parecen a los adultos, a los que son iguales salvo por el tamaño y la madurez sexual. Los saltamontes, cucarachas, plecópteros, homópteros y chinches recién eclosionados son parecidos a los adultos, con salvedad de que sus alas y sus órganos reproductivos no están del todo desarrollados. Las alas de las primeras ninfas son meros cojinetes externos que empiezan a verse como alas hasta después de la muda preadulta. La forma adulta se alcanza poco a poco, con mudas sucesivas. Este tipo de desarrollo se denomina metamorfosis gradual o incompleta (desarrollo hemimetábolo). Todos los estadios inmaduros, desde la eclosión hasta el adulto, se denominan ninfas o, cuando son acuático, náyades.
En bastantes insectos los rudimentos alares se desarrollan internamente; esto hace que las alas aparezcan de forma repentina en los adultos. Este tipo de desarrollo es una metamorfosis completa (desarrollo holometábolo). Consta de tres estados bien definidos. El estadio larvario recién eclosionado, que carece de alas, es la oruga de las mariposas, el gusano de las moscas y el nizticuil de los escarabajos. Este es un estadio que se alimenta activamente, aunque su alimento suele ser muy diferente del adulto. En algunas especies las larvas y los adultos tienen diferentes estructuras bucales. Por ejemplo, las orugas de los lepidópteros tienen estructuras bucales masticatorias, mientras que los adultos tienen piezas chupadoras. Algunos grupos parasíticos tienen dos o más hábitos larvarios diferentes, con sus correspondientes estructuras (hipermetamorfosis). Es importante recordar que las larvas de los insectos representan una condición especializada, no primitiva, que evolucionó por supresión y atraso del desarrollo de las características del adulto.
Al final del periodo larvario, las crías dejan de alimentarse y entran en un estado de latencia. El estadio de desarrollo que sucede de este modo, se conoce como pupa y transcurre en lugares protegidos, como en el interior del suelo, de un capullo o de tejidos vegetales. Durante la pupación se desarrollan las características del adulto a partir de rudimentos embrionarios. Son pocas las estructuras larvarias que persisten en el adulto. El número de mudas necesarias para alcanzar la fase adulta va de tres a más de treinta, lo cual depende en parte del tipo de desarrollo.
El desarrollo holometábolo tuvo enorme importancia adaptativa durante la evolución de los órdenes superiores de insectos, ya que las larvas tienen fuentes alimenticias, hábitat y estilos de vida diferentes del adulto. Los órdenes que constituyen este grupo comprenden alrededor del 80% del total de especies de insectos.
La transformación de los insectos inmaduros en adultos en edad reproductiva está bajo control endocrino. Una secreción hormonal del encéfalo estimula una glándula del protórax, la glándula protorácica, la cual produce ecdisona, la hormona que estimula el crecimiento y la muda. Durante los estadios larvarios, los cuerpos alados del encéfalo secretan otra hormona, la juvenil, la cual mantiene las estructuras larvarias e inhibe la metamorfosis. La hormona juvenil sólo ejerce su efecto después de iniciado el proceso de muda. Por tanto, debe actuar junto con la hormona protorácica. Cuando en la sangre está presente una concentración relativamente alta de la hormona juvenil, el resultado es una muda de larva a larva, pero si la concentración es baja, la muda es de larva a pupa, y en ausencia de la hormona la muda es de pupa a adulto.
La metamorfosis, ya sea gradual o abrupta, no consiste solamente en un período de cambio estructural, muy evidente externamente y detectable internamente, sino también de profundos cambios metabólicos, en los que puede alterarse radicalmente toda la bioquímica del organismo. La temperatura, el fotoperiodo y la activación o supresión de los sistemas hormonales pueden influir en la metamorfosis de los insectos.
En cualquier caso, la metamorfosis implica la destrucción de los tejidos y la construcción de otros nuevos. En los insectos holometábolos, muchos tejidos y estructuras funcionales de la primera y últimas fases larvarias son destruidos en la pupa. Son tejidos viejos con células incapaces aparentemente de dividirse y diferenciarse, cuya senectud las hace vulnerables a la fagocitosis de los amebocitos, siempre numerosos y activos en los tejidos que sufren la histólisis. En algunos casos, lo que se denomina “desaparición” podría deberse realmente a una autolisis o reducción de la estructura a sus componentes primarios por la acción de enzimas hidrolíticos liberados por sus propios lisosomas. El crecimiento de las nuevas estructuras se verifica en centros localizadores como, por ejemplo, la región de crecimiento entre la paratroca y la prototroca de las trocóforas de los poliquetos, los discos imaginales de los insectos…
Los cambios bioquímicos que tienen lugar durante la metamorfosis se ponen de manifiesto por la forma de vida y las costumbres alimentarias que distinguen a las larvas de los adultos en muchas especies. Se ponen en funcionamiento muchos nuevos enzimas y sistemas enzimáticos implicados en la digestión de los alimentos y en el metabolismo de los productos finales resultantes. La síntesis de nuevos enzimas implica una alteración de los mecanismos celulares de producción proteínica y la activación de genes, cuya información no había sido descifrada ni utilizada hasta este momento.
Este fenómeno se pone de manifiesto en los gusanos de seda, en los que las glándulas salivares de las larvas fitófagas se convierten en glándulas de la seda cuando empieza a tejerse el capullo y degeneran después durante la pupación y la metamorfosis.
Aunque se ha demostrado que en las polillas del género Antheraea sólo degeneran las porciones distales de las glándulas, y las porciones proximales, o anteriores, se mantienen y, sin experimentar ningún tipo de crecimiento, se transforman en glándulas especializadas, cuyas células segregan un fluido que actúa como disolvente del enzima proteolítico cocoonasa (del inglés cocoon “capullo”), que está depositado en forma sólida sobre las superficies de la gálea maxilar.
En las pupas que experimentan la diapausa, las células epidérmicas de la gálea tienen un aspecto uniforme y, durante los seis primeros días después del comienzo del desarrollo del adulto, todas ellas se comportan de la misma manera: se separan de la cutícula suprayacente y segregan un fluido mudal. Entonces, algunas de las células que se encuentran en la mitad lateral de cada gálea comienzan a dividirse y a diferenciarse en tres tipos distintos, dos de los cuales están implicados en la síntesis de estructuras cuticulares, mientras que el tercero se prepara para la síntesis de sus proteínas. Sus núcleos aumentan notablemente como resultado de la endomitosis y son, por tanto, poliploides, y en sus citoplasmas, se construyen todas las estructuras necesarias para una rápida síntesis proteínica. Durante el periodo entre el undécimo y el decimosexto día de desarrollo adulto, sintetizan y almacenan grandes cantidades de cocoonasa, una enzima que puede digerir el material del capullo en el que está completamente encerrada la pupa, ya que las polillas de este tipo construyen los capullos sin ninguna abertura exterior. El enzima se descarga sobre la superficie de la gálea a través de finos conductos, formando allí masas sólidas semicristalinas de color blanco.
Éstas son dispuestas por la secreción de las regiones persistentes de las glándulas de la seda y por tanto, cuando la polilla está ya dispuesta para abandonar el capullo, se forma un orificio, por digestión del imago, a través del cual puede salir el animal. El cambio funcional de las células epidérmicas de la gálea y de las células secretoras de las glándulas de la seda representa una alteración muy compleja de su actividad bioquímica y una adaptación específica a las condiciones bajo las que la polilla verifica la muda y emerge del capullo. Estas secreciones son temporales, encaminadas a cumplir una misión específica y a satisfacer una determinada necesidad de estas polillas en particular.
Para finalizar decir que existen bastantes insectos cuyo ciclo de vida incluye un periodo de interrupción del desarrollo, llamado diapausa. Este lapso, controlado por hormonas, ocurre en cualquier punto del desarrollo, según la especie, y permite al insecto sobrevivir en condiciones ambientales desfavorables, como una sequía o una helada prolongadas. Por lo general la diapausa ocurre en el suelo, dentro de un capullo, o en cualquier otro sitio protegido.
Mientras hacía este trabajo, dió la casualidad de que una polilla se metió en una caja de plástico para hacer la metamorfosis, así que la puede fotografiar en cada etapa. Estas son las imágenes ( algunas no están muy claras debido a que el objetivo de mi cámara estaba roto):
| Imágenes realizadas por: |
Lola Fernández |
| Imágenes retocadas por: |
Alberto Ojeda |
5. El origen de las larva
A continuación voy a hacer una pequeña explicación sobre el origen de las larvas basándome en la explicación que hace Donnald I. Williamson en su libro “The origin of larvae”.Las etapas de vida que comprenden varias fases larvarias son difíciles de explicar si los adultos y sus correspondientes larvas siempre habían evolucionado juntos. Los entomólogos han usado el término “hipermetamorfosis” para la existencia de varios tipos de larvas en una etapa, y un claro ejemplo es el caso del género Meloe (familia Meloidae y conocidos vulgarmente como carralejas), que tiene dos o tres fases larvarias distintas y una pupa.
Los escarabajos pertenecientes a la familia Meloidae solo tienen una larva y una pupa. Esto parece implicar que la fase (o fases) larvaria extra de la Meloidae se añadieron en, o a partir de, la separación evolutiva de esta familia de otros escarabajos, así que la adquisición de larvas es un proceso continuo. Las pruebas de que algunas larvas se añadieron hace relativamente poco no se limita a los insectos, y varios ejemplos más se pueden encontrar en los equinodermos.
Las larvas de insectos tienen un gran abanico de formas y a menudo es difícil reconciliar grupos larvarios y adultos. Por ejemplo, no existe una forma típica de larva de insecto ni de larva de escarabajo. Parece que los escarabajos (Orden Coleoptera) han adquirido larvas de diversas fuentes tarde en su historia evolutiva.
Su distribución no se muestra en correlación con la clasificación de los insectos adultos, y estos ejemplos son consecuentes con la idea que las larvas se originaron como adultos en otros “taxones”. Varias hibridaciones entre los dipluros más tempranos y una variedad de insectos alados explicarían la evolución irregular de las larvas dipluras.
La falta de correlación entre la forma larva y la forma adulto durante toda la Pterygota es consecuente con el principio general que había en varias adquisiciones independiente de las larvas después del establecimiento de los principales grupos de adultos.
Del mismo modo, mientras los insectos alados adultos (Pterygota) probablemente evolucionaron de una especie ancestral, Donnald I. Williamson no piensa que esta especie tuvo una larva o esa larva de insecto evolucionó de una forma de larva ancestral. Un cuerpo de una Diplura se produce como una larva en miembros de varios órdenes de los insectos y como un adulto en la Diplura, es por lo que Donnald I. Williamson teoriza que los antecesores de los insectos en cuestión adquirieron sus larvas independientemente de las Dipluras antiguas.
6.Clasificación de los insectos.Características propias de su desarrollo
A continuación voy a explicar las características propias del desarrollo de los insectos siguiendo la clasificación. Para ello voy a realizar un pequeño esquema para situarnos (Hay un código de color).
| Esquemas de Lola Fernández |
|---|
Una vez que nos hemos situado dentro de la clasificación en la clase Insecta, voy a presentar cada orden y sus correspondientes características.
Dentro de la subclase Apterygota podemos encontrar los siguientes órdenes:
- Orden Microcoryphia: El desarrollo es directo. Para alcanzar la madurez sexual deben mudar de ocho a nueve veces. La duración del desarrollo postembrionario es de pocos meses a más de un año. Pueden pasar la época desfavorable en diapausa. Mudan durante toda la vida.
Machilis sp.
- Orden Zygentoma: Su desarrollo es directo. Para alcanzar la madurez sexual se requiere un número de mudas variable según las especies y próximo a las 10-12, que pueden tener lugar en dos o tres meses. Siguen mudando durante toda la vida, que puede durar entre cuatro y cinco años.
Lepisma saccharina
Subclase Pterygota. Paleópteros.
- Orden Odonata: El neonato se denomina “prolarva”. Este estadio es muy breve. Pasando a un segundo estadio ninfal o “larvario”, en el que se aprecian diferencias morfológicas, ya sean zigópteros o ansigópteros. Las ninfas son básicamente acuáticas. Son todas depredadoras. Pueden presentar colores crípticos. El periodo ninfal presenta una duración que varía entre algunas semanas y alrededor de cinco años. Las ninfas pasan a través de 10 a 15 estadios.
..........................................................................................................................................................................................Sympetrum flaveolum
.....................................................................................................................................................Ninfa de una libélula
Libélula
| Webgrafía de la imagen compuesta anterior: |
- Orden Ephemeroptera: Las ninfas ocupan una gran diversidad de hábitats. La mayoría son univoltinos. El número de mudas ninfales puede variar entre 23 y 45. La ninfa madura presenta las pterotecas de coloración más oscura, lo que indica que su interior alberga las alas perfectamente desarrolladas y está dispuesta para alcanzar el estado de subimago.
......................................................................................................Ninfa
Efímera
Subclase Pterygota. Neópteros; Heterometábolos o Exopterigotas.
- Orden Plecoptera: Las ninfas son acuáticas, excepto las de Megandiperla kuscheli.
O.//Plecoptera//- Orden Phasmida: Usualmente, existen cinco mudas ninfales, aunque las hembras de muchas especies mudan seis veces.
Phyllium giganteum
- Orden Orthoptera: El primer estadio ninfal, denominado “proninfa”, es un tipo vermiforme. Es de breve duración, y después de una muda aparece una ninfa típica. El número de estadios es normalmente entre cuatro y siete. Es interesante la posición de los dos pares de alas a lo largo de dicho desarrollo.
Acrida bicolor
- Orden Notoptera: El número de estadios ninfales varía entre ocho y nueve; su maduración es muy lenta tarda normalmente de dos a tres años.
Mantophasma zephyra
- Orden Dermaptera: Normalmente pasan a través de cuatro estadios ninfales. El tiempo transcurrido desde la eclosión hasta la última muda varía entre 40 y 165 días. Las ninfas se diferencian de los adultos por la ausencia de élitros y alas membranosas, así como por la estructura más simple de los cercos. Resulta difícil distinguir en ciertos casos una ninfa de un adulto, el grado de esclerotización de los tegumentos es claramente menor en las ninfas.
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- Orden Dictyoptera:
En la bibliografía clásica, los dos grupos importantes de este orden:
blastodeos y mantodeos, eran considerados como familias dentro del
amplio orden de los “ortópteros”.
La discusión estriba en considerar a blastodeos y mantodeos como órdenes independientes o cómo subórdenes de los dictiópteros. Aquí vamos a considerar a estos dos grupos como dos subórdenes dentro del orden de Dictyoptera (Esta clasificación está obtenida del libro de De la Fuente Freyre de 1994. Es muy probable que esta haya cambiado. Así que en este orden en el que por entonces había discrepancia existan modificaciones):
| Suborden Blattodea |
El número de estadios ninfales puede variar de siete a doce, según las especies. |
| Suborden Mantodea |
El número medio de estadios ninfales es de siete, completándose el ciclo biológico en un año aproximadamente. |
Parcoblatta pennsylvanica
- Orden Zoraptera: Número aún no determinado de estados ninfales. Su desarrollo es paurometábolo.
O. //Zoraptera//
- Orden Embioptera: El desarrollo postembrionario no es bien conocido. Se cree que pasa por cuatro estadios ninfales. En las ninfas, que darán machos alados, hay esbozos alares en los dos últimos estados ninfales. La asimetría de los últimos segmentos abdominales se pone de manifiesto en el último estado ninfal. No presentan, al parecer, más de una generación anual.
O. //Embioptera//
- Orden Isoptera: El desarrollo postembrionario es muy variable tanto en su duración (desde unos pocos meses hasta más de dos años) como en el número de estadios ninfales por los que pasa de cuatro a ocho. El número de estadios ninfales y la duración del desarrollo es menor en los soldados y obreras que en los individuos sexuados.
O. //Isoptera//
- Orden Psocoptera: Tienen un desarrollo paurometábolo. El individuo pasa por seis estados ninfales.
Graphopsocus cruciatus
- Orden Phthyraptera: Existen tres estadios ninfales en la mayoría de las especies. El desarrollo es de tipo heterometábolo- paurometábolo.
PIOJO- Orden Hemiptera: La secuencia del desarrollo de estos insectos es la siguiente:
Huevo -) estados ninfales -) imago
Estos son pequeños en la tercera intermuda, mientras que se transforman en estructuras totalmente evidentes en la cuarta intermuda.
Las modificaciones más drásticas acontecen en la última muda ninfal, que da paso al estado adulto. El número de intermudas es variable.
CHINCHE- Orden Thysanoptera: El desarrollo postembrionario corresponde al tipo heterometábolo-neometábolo-remetábolo. Durante dicho desarrollo, se diferencian dos primeros estadios ninfales ápteros, y posteriormente otros dos, provistos de pterotecas, que son inmóviles y no se alimentan. Teniendo en cuenta lo anteriormente mencionado, se puede observar que, mientras externamente los cambios que se producen son graduales, correspondiendo a lo que ocurre normalmente en los verdaderos heterometábolos, internamente – desde el punto de vista fisiológico e histológico- se produce una verdadera metamorfosis similar a la que ocurre en holometábolos en un solo estado (pupa).
O. //Thysanoptera//
Subclase: Pterygota. Holometábolos o Endopterigotas.
- Orden Megaloptera: Su desarrollo requiere de una a cuatro semanas. Se han citado hasta diez estadios durante su desarrollo, y éste puede durar hasta tres años. Las pupas son décticas y exaradas.
O. //Megaloptera//
- Orden Raphidioptera: El desarrollo embrionario es corto. La larva es terrestre, muy activa, campodeiforme. La pupación se realiza en el suelo y a bajas temperaturas necesarias para iniciar la fase de prepupa, lo cual limita sus posibilidades de dispersión geográfica. La pupa es exarada y déctica.
O. //Raphidioptera//
- Orden Neuroptera: Solamente mencionaré las características más importantes de algunas familias:
| Familia //Ascalaphidae// |
Las larvas son campoideformes y
suelen adoptar una posición defensiva tras la eclosión. Su desarrollo
requiere al menos un año, y la pupación se realiza en el suelo,
fabricando para ello una cápsula de seda y material adherido a su
superficie.  |
| Familia //Nymphidae// |
Las larvas son muy características. Algunas se camuflan portando restos sobre el dorso, otras son corticícolas y están muy aplanadas dorsoventralmente. |
| Familia //Nemopteridae// |
Las larvas son
terrestres y depredadoras. Tras 1 a 3 años según la especie y la
abundancia del alimento, pupan realizando un capullo fabricado con
secreciones de seda y material diverso a él adherido. |
| Familia Psychopsidae |
La larva es campodeiforme, corticícola, depredadora de pequeños artrópodos. Requieren casi dos años para su desarrollo. |
| Familia //Chrysopidae// |
Son campodeiformes, activas predadoras, en ocasiones muy selectivas. Pasan por tres estadios. La pupación se realiza dentro de un capullo de seda y la pupa posee capacidad de movimiento. |
| Familia Dilaridae |
Las larvas son campodeiformes, ciegas, corticícolas o asociadas a madera en descomposición. Sufren un elevado número de mudas (hasta 12) durante su desarrollo. |
| Familia //Mantispidae// |
Las larvas pasan por tres estadios, sufre una hipermetamorfosis. |
- Orden Mecoptera: Las larvas son generalmente terrestres y eruciformes. Generalmente completan su desarrollo dentro del año de nacimiento. De cuatro a siete estadios juveniles. La pupa es exarada y déctica, libre y un poco móvil.
- Orden Coleoptera: Las larvas más primitivas son campodeiforme. Los casos de hipermetamorfosis son raros, sus primeras larvas son campodeiformes y posteriormente pasan por estados eruciformes y ápodos. Las pupas son adécticas, normalmente exaradas, aunque existen algunos casos de obtectas.
- Orden Strepsiptera: Las larvas que emergen son oligopódicas campodeiformes. La pupación en el caso del suborden Mengenillidia, ocurre en ambos sexos, y se desarrolla en el interior de un pupario que se forma por endurecimiento y oscurecimiento simultáneo de la cutícula del último estadio larvario. En el caso del suborden Stylopidia sólo los machos sufren una auténtica pupación.
- Orden Hymenoptera: Existen dos tipos básicos de larvas, que se corresponden con cada uno de los subórdenes. Eruciforme (sínfitos) y vermiforme eucéfala (apócritos), esta última es también denominada himenopteriforme. El número de estadios larvarios, varía – en el caso de los sínfitos-entre cuatro y ocho; en los apócritos se considera cinco el número habitual. En los sínfitos, se diferencia con claridad una fase anterior a la pupa denominada prepupa, fase que en muchos apócritos corresponde a la larva madura que ya no alimenta y es quiescente.
- Orden Trichoptera: Las larvas se establecen entre diez días y un mes, si bien, puede existir un periodo de diapausa, de duración variable.
- Orden Lepidoptera: El desarrollo de las larvas suele ser rápido. Generalmente el número de mudas es de cuatro o cinco. Las larvas de la mayoría de las especies son de tipo eruciforme y se conocen con el nombre de orugas.
- Orden Siphonaptera: La larva tiene la morfología interna similar a la del imago, a excepción del aparato reproductor y las glándulas salivares. La larva es muy móvil. Es detritófaga. Después de realizar las mudas, la larva fabrica un capullo de seda. En su interior se forma una pupa adéctica y exarada, pero que como mínimo es de diez a veinte días. Puede, en ciertos casos, sufrir una diapausa, con lo que la duración de la fase pupal duraría varios meses.
- Orden Diptera: Las larvas son eruciformes generalmente. Por el desarrollo de la cabeza se distinguen tres tipos de larvas: eucéfalas, hemicéfalas y acéfalas. Los hábitats larvarios son muy variados. Las pupas son siempre adécticas y generalmente inmóviles.
7. Glosario
- Adéctica (pupa): Sin mandíbulas para escapar del capullo.Diccionario de Ciencias. McGraw-Hill/Interamericana de España, S.A., 1991. Título original: Dictionary of the life sciences. Editorial: McGraw-Hill, 1991.
- Apterigoto: Insectos sin alas, ápteros. Carecen también de apéndices abdominales en los adultos, y que o no presentan metamorfosis, o ésta es muy ligera.Diccionario de Ciencias. McGraw-Hill/Interamericana de España, S.A., 1991. Título original: Dictionary of the life sciences. Editorial: McGraw-Hill, 1991.
- Áptero: Animal que carece de alas. Diccionario de biología. Larousse, D.L., 2002.
- Campodeiforme: Aplanado y alargado, con patas y antenas bien desarrolladas. Larvas de crisopos y de ciertos escarabajos.Diccionario Akal de términos biológicos. Ediciones Akal S.A., 2003 para todos los países de habla hispana. Título original: Henderson’s Dictionary of Biologycal Terms, Twelfth Edition. Editorial: Pearson Education Limited. Año: 2000.
- Capullo: Cápsula protectora de algunas fases larvales antes de llegar a la fase pupa. Diccionario de biología. Larousse, D.L., 2002.
- Cerco: Apéndice articulado propio del extremo terminal del abdomen de algunos artrópodos; a menudo posee una función sensorial.Diccionario de biología. Larousse, D.L., 2002.
- Corticícola: Dícese del organismo que vive en la corteza de los árboles o que se alimenta de ella, como los insectos fitófagos. También se denomina cortícola. Diccionario de biología. Larousse, D.L., 2002.
- Cutícula: Capa externa acelular, resistente e impermeable que se encuentra recubriendo la epidermis de algunos invertebrados; tiene una función esquelética y protectora. En los artrópodos la cutícula es rígida, de naturaleza quitinosa y formada por tres capas (endocutícula, exocutícula y epicutícula). Diccionario de biología. Larousse, D.L., 2002.
- Déctica (pupa): Con mandíbulas para escapar del capullo. Diccionario de Ciencias. McGraw-Hill/Interamericana de España, S.A., 1991. Título original: Dictionary of the life sciences. Editorial: McGraw-Hill, 1991.
- Detritófago: Organismo micrófago que se alimenta de materia orgánica muerta o en descomposición (detritos).Diccionario de biología. Larousse, D.L., 2002
- Diapausa: Fase de vida latente que se produce en algún momento del desarrollo embrionario de los insectos entre la fase cigoto y el estado adulto. Se produce como respuesta a determinados estímulos exteriores. Diccionario de biología. Larousse, D.L., 2002
- Diplura: Son una clase de artrópodos hexápodos muy próximos a los insectos verdaderos (clase Insecta). Los dipluros son animales pequeños, miembros abundantes del edafón (la biota del suelo) que reciben su nombre (“doble cola”) de la posesión de dos cercos patentes al final de su cuerpo. Diccionario de Ciencias. McGraw-Hill/Interamericana de España, S.A., 1991. Título original: Dictionary of the life sciences. Editorial: McGraw-Hill, 1991.
- Discos imaginales: Sacos pequeños de epitelio indiferenciado de las larvas de diversos insectos, que durante la metamorfosis producen las estructuras epidérmicas adultas de cada segmento. Cada disco especifica una única estructura, por ej. disco de pata, disco de antena, disco genital. Diccionario Akal de términos biológicos. Ediciones Akal S.A., 2003 para todos los países de habla hispana. Título original: Henderson’s Dictionary of Biologycal Terms, Twelfth Edition. Editorial: Pearson Education Limited. Año: 2000.
- Ecdisis: Muda. Acción de cambiar la vieja cutícula por una mayor; se produce en animales que presentan crecimiento discontinuo, como los artrópodos.Diccionario de biología. Larousse, D.L., 2002.
- Ecdisona: Hormona esteroide responsable de controlar los procesos metabólicos que determinan la muda en los crustáceos e insectos. Estimula el crecimiento, la muda y provoca la síntesis de RNA. En los crustáceos está sintetizada por los órganos, mientras que en las larvas de los insectos se produce en las glándulas protorácicas. Para poder ser activa debe transformarse en ecdisterona. También se denomina hormona de la muda.Diccionario de biología. Larousse, D.L., 2002.
- Élitros: Cada una de las alas anteriores de los escarabajos, que son duras y rígidas y que no se agitan durante el vuelo; sirven durante el reposo como una cubierta protectora (caja o cubierta de las alas) de las alas posteriores membranosas.Diccionario de Ciencias. McGraw-Hill/Interamericana de España, S.A., 1991. Título original: Dictionary of the life sciences. Editorial: McGraw-Hill, 1991.
- Endomitosis: Duplicación de los cromosomas sin que se produzca la división celular; este proceso, que puede suceder tanto en células animales como vegetales, origina células poliploides, lo que a veces implica un importante aumento en su tamaño. Durante la endomitosis no desparecen ni la membrana nuclear ni el huso mitótico.Diccionario de biología. Larousse, D.L., 2002.
- Endopterigoto: División de insectos que tienen metamorfosis completa, con un desarrollo interno de las alas y larvas diferentes de los adultos.Diccionario Akal de términos biológicos. Ediciones Akal S.A., 2003 para todos los países de habla hispana. Título original: Henderson’s Dictionary of Biologycal Terms, Twelfth Edition. Editorial: Pearson Education Limited. Año: 2000.
- Eruciforme: Que tiene forma de oruga, como la larva de ciertos insectos o las esporas de algunos líquenes.Diccionario de biología. Larousse, D.L., 2002.
- Esclerotizar: Endurecer un tejido u órgano por la formación de escleroproteínas.Diccionario de Ciencias. McGraw-Hill/Interamericana de España, S.A., 1991. Título original: Dictionary of the life sciences. Editorial: McGraw-Hill, 1991.
- Eucéfala: Que tiene la cabeza bien desarrollada.Diccionario de biología. Larousse, D.L., 2002.
- Exarado: Pupa de insectos en la que todos los apéndices son libres.Diccionario Akal de términos biológicos. Ediciones Akal S.A., 2003 para todos los países de habla hispana. Título original: Henderson’s Dictionary of Biologycal Terms, Twelfth Edition. Editorial: Pearson Education Limited. Año: 2000.
- Exopterigoto: Insectos cuyas alas se desarrollan gradualmente en el exterior del cuerposin que haya fase pupal, por ej. las libélulas, y cuyas formas juveniles se llaman ninfas.Diccionario Akal de términos biológicos. Ediciones Akal S.A., 2003 para todos los países de habla hispana. Título original: Henderson’s Dictionary of Biologycal Terms, Twelfth Edition. Editorial: Pearson Education Limited. Año: 2000.
- Fitófago: Dícese del animal que se alimenta de los líquidos o tejidos vegetales. Equivale a herbívoro, pero generalmente el término fitófago se reserva para los organismos de pequeño tamaño, como los insectos, mientras que herbívoro sólo se utiliza para referirse a animales de mayor tamaño, como los mamíferos rumiantes. Diccionario de biología. Larousse, D.L., 2002.
- Gálea: Estructura u órgano en forma de casco o yelmo. Diccionario de biología. Larousse, D.L., 2002.
- Heterometábolo: Insecto que sufre un desarrollo postembrionario que pasa por las fases de ninfa, adulto e imago; generalmente, las larvas son distintas de las formas adultas. En los insectos heterometábolos cabe distinguir los hemimetábolos, cuando las ninfas y los adultos tienen hábitats diferentes, y los paurometábolos, cuando tienen el mismo hábitat.Diccionario de biología. Larousse, D.L., 2002.
- Hipermetamorfosis: Desarrollo embrionario indirecto en el que aparecen dos o más fases larvarias con características ecológicas y morfológicas únicas de cada fase. Es propio de algunos insectos parásitos.Diccionario de biología. Larousse, D.L., 2002.
- Imago: Forma que adopta un insecto después de la última muda; es decir, después de terminar su metamorfosis y adquirir todas las características de un individuo adulto.Diccionario de biología. Larousse, D.L., 2002.
- Larva: Estado inmaduro de insectos con metamorfosis completa y que difiere totalmente del insecto adulto.Diccionario de Ciencias. McGraw-Hill/Interamericana de España, S.A., 1991. Título original: Dictionary of the life sciences. Editorial: McGraw-Hill, 1991.
- Neometabolia: Tipo de metamorfosis de aquellos insectos cuyas ninfas pasan en sus últimos estadios por un período de inmovilidad y asitosis, antes de transformarse en adultos.Diccionario de Ciencias. McGraw-Hill/Interamericana de España, S.A., 1991. Título original: Dictionary of the life sciences. Editorial: McGraw-Hill, 1991.
- Neonato: Recién nacido. Diccionario Akal de términos biológicos. Ediciones Akal S.A., 2003 para todos los países de habla hispana. Título original: Henderson’s Dictionary of Biologycal Terms, Twelfth Edition. Editorial: Pearson Education Limited. Año: 2000.
- Neóptero: Los neópteros (Neoptera, del griego neos, "nuevo" y pteros, "alas"; "alas nuevas") son una agrupación taxonómica, a veces considerada como una infraclase, que incluye a casi todos los insectos alados, concretamente a aquellos que pueden abatir sus alas sobre el abdomen. Diccionario de Ciencias. McGraw-Hill/Interamericana de España, S.A., 1991. Título original: Dictionary of the life sciences. Editorial: McGraw-Hill, 1991.
- Ninfa: Forma juvenil sin alas o con alas incompletas de insectos con metamorfosis incompleta, esto es, cuando el cambio en cada muda es pequeño y las larvas son relativamente similares a la forma adulta.Diccionario Akal de términos biológicos. Ediciones Akal S.A., 2003 para todos los países de habla hispana. Título original: Henderson’s Dictionary of Biologycal Terms, Twelfth Edition. Editorial: Pearson Education Limited. Año: 2000.
- Obteca (pupa):Con apéndices visibles apegados al cuerpo.Diccionario de Ciencias. McGraw-Hill/Interamericana de España, S.A., 1991. Título original: Dictionary of the life sciences. Editorial: McGraw-Hill, 1991.
- Ooteca: Cápsula proteica y coriácea que protege los huevos de algunos insectos del orden de los ortópteros, los dictiópteros y algunos heterópteros como la mantis y la cucaracha. También se denomina ovicápsula.Diccionario de biología. Larousse, D.L., 2002.
- Paleóptero: Los paleópteros (Palaeoptera, del griego palaeos, "antiguo" y pteron, "ala") son un grupo de insectos pterigotas que ha incluido tradicionalmente los grupos más primitivos de insectos alados (la mayoría extinguidos), que no pueden plegar las alas sobre el abdomen, lo cual es una característica exclusiva de los neópteros.Diccionario de Ciencias. McGraw-Hill/Interamericana de España, S.A., 1991. Título original: Dictionary of the life sciences. Editorial: McGraw-Hill, 1991.
- Paratroca: Banda ciliada que circunda el ano en ciertas larvas trocóforas.Diccionario de Ciencias. McGraw-Hill/Interamericana de España, S.A., 1991. Título original: Dictionary of the life sciences. Editorial: McGraw-Hill, 1991.
- Paurometábolo: Insecto heterometábolo cuyas ninfas y adultos se desarrollan en el mismo hábitat. Se opone a hemimetábolo. Diccionario de biología. Larousse, D.L., 2002.
- Protórax: Primer segmento del tórax de los insectos.Diccionario de biología. Larousse, D.L., 2002.
- Prototroca: Banda de cilios característica de una larva trocófora.Diccionario de Ciencias. McGraw-Hill/Interamericana de España, S.A., 1991. Título original: Dictionary of the life sciences. Editorial: McGraw-Hill, 1991.
- Pterigoto: Gran grupo de insectos, la subclase Pterigotos, en el que todos los insectos son alados (algunos carecen de alas, como las pulgas y los piojos, pero se considera que descienden de formas aladas), la mayoría presentan algún tipo de metamorfosis y carecen de órganos locomotores en los segmentos abdominales.Diccionario Akal de términos biológicos. Ediciones Akal S.A., 2003 para todos los países de habla hispana. Título original: Henderson’s Dictionary of Biologycal Terms, Twelfth Edition. Editorial: Pearson Education Limited. Año: 2000.
- Pterotecas: La cubierta de las alas de una pupa.Diccionario Akal de términos biológicos. Ediciones Akal S.A., 2003 para todos los países de habla hispana. Título original: Henderson’s Dictionary of Biologycal Terms, Twelfth Edition. Editorial: Pearson Education Limited. Año: 2000.
- Pupa: Fase de latencia del desarrollo embrionario de los insectos con metamorfosis completa, durante la cual los tejidos se reorganizan. Se produce entre la fase de larva y adulto. En el caso concreto de los lepidópteros, la pupa se denomina crisálida.Diccionario de biología. Larousse, D.L., 2002.
- Quiescencia: Estado de reposo metabólico de un animal o vegetal ante condiciones ambientales desfavorables.Diccionario de biología. Larousse, D.L., 2002.
- Subimago: Fase alada de algunos insectos, entre la fase de pupa y la adulta completa.Diccionario de Ciencias. McGraw-Hill/Interamericana de España, S.A., 1991. Título original: Dictionary of the life sciences. Editorial: McGraw-Hill, 1991.
- Trocóforas: La larva trocófora es un estado larvario con simetría bilateral y forma de peonza (de donde deriva su nombre).Diccionario de Ciencias. McGraw-Hill/Interamericana de España, S.A., 1991. Título original: Dictionary of the life sciences. Editorial: McGraw-Hill, 1991.
- Univoltino: Que produce una única camada en una estación.Diccionario Akal de términos biológicos. Ediciones Akal S.A., 2003 para todos los países de habla hispana. Título original: Henderson’s Dictionary of Biologycal Terms, Twelfth Edition. Editorial: Pearson Education Limited. Año: 2000.
- Vermiforme: Con forma de gusano.Diccionario Akal de términos biológicos. Ediciones Akal S.A., 2003 para todos los países de habla hispana. Título original: Henderson’s Dictionary of Biologycal Terms, Twelfth Edition. Editorial: Pearson Education Limited. Año: 2000.
8. Bibliografía
- Historia natural. Zoología-Invertebrados. Carrogio, S.A. de Ediciones Numancia, 72-74.
- Mary S. Gardiner.Biología de los Invertebrados.Ediciones Omega, S.A. 1978.
- Robert D.Barnes. Zoología de los Invertebrados. Interamericana.McGraw-Hill. 1989.
- Donnald I. Williamson.The Origins of Larvae. Kluwe Academic Publishers. 2003.
- De la Fuente Freyre. Zoología de los Artrópodos. Interamericana. McGraw-Hill. 1994.
- Hickman, Roberts…Principios Integrales de Zoología. McGraw-Hill, 2009.
- Diccionario Akal de términos biológicos. Ediciones Akal S.A., 2003 para todos los países de habla hispana. Título original: Henderson’s Dictionary of Biologycal Terms, Twelfth Edition. Editorial: Pearson Education Limited. Año: 2000.
- Diccionario de biología. Larousse, D.L., 2002.
- Diccionario de Ciencias. McGraw-Hill/Interamericana de España, S.A., 1991. Título original: Dictionary of the life sciences. Editorial: McGraw-Hill, 1991.
- Biología. Neil A. Campbell, Jane B. Reece ; colaboradores y consultores, Lisa Urry... [et al.].Editorial Médica Panamericana, cop. 2007.
9. Webgrafía
- http://rericcardo.files.wordpress.com/2008/05/beetle.gif
- http://www.codigovenezuela.com/2009/08/ciencia/diversidad/escarabajos-camino-a-ser-mito/
- http://www.mucubaji.com/guaquira/EEGNoticias43.html
- http://www.taringa.net/posts/ciencia-educacion/7433246/Bichotes-enormes_.html
- http://www.google.es/imgres?imgurl=http://3.bp.blogspot.com/_K960bDMuCIE/TMIJKi5DMsI/AAAAAAAAAJo/V7NjRdLxlS4/s1600/monarca1.jpg&imgrefurl=http://cielocurioso.blogspot.com/2010/10/sabias-que-las-mariposas-monarcas-se.html&usg=__CMujWcR6xV34RD0n7xDoRru5HCk=&h=1130&w=1128&sz=160&hl=es&start=0&zoom=1&tbnid=DtN9DvmQsa864M:&tbnh=130&tbnw=139&ei=HcF8TbnrGIHOtAbUksjqBg&prev=/images%3Fq%3Dmariposa%2Bmonarca%26um%3D1%26hl%3Des%26sa%3DN%26rls%3Dcom.microsoft:es:IE-SearchBox%26rlz%3D1I7GGLL_es%26biw%3D1419%26bih%3D577%26tbs%3Disch:1&um=1&itbs=1&iact=rc&dur=515&oei=HcF8TbnrGIHOtAbUksjqBg&page=1&ndsp=21&ved=1t:429,r:6,s:0&tx=50&ty=98
- http://www.lafotogratis.com/Animales/Oruga-mariposa-monarca-Danaus-plexippus.jpg/foto.html?g2_imageViewsIndex=5
