LA METAMORFOSIS DE LOS INSECTOS

1.INTRODUCCIÓN


Este trabajo trata sobre la metamorfosis de los insectos. Diferenciaremos los distintos tipos de metamorfosis y sus fases.
La metamorfosis es un proceso biológico postembrionario que consiste en un cambio paulatino de forma con crecimiento regular de los órganos adultos y destrucción de los dispositivos larvarios especiales antes de llegar a la adultez.
La metamorfosis está estrechamente relacionada con la muda. La muda es la renovación conjunta de toda la cubierta externa del cuerpo de algunos animales, especialmente del exoesqueleto quitinoso de los artrópodos. En este caso la muda está relacionada con la necesidad de crecimiento del animal y se distinguen varios tipos según la fase del ciclo en que se encuentre el organismo: muda larval, ninfal, imaginal, etc.

2.TIPOS DE DESARROLLO POSTEMBRIONARIO


El desarrollo postembrionario puede empezar en un estado formal muy parecido al estadio capaz de reproducirse o adulto. En este caso el organismo alcanza la madurez completa en desarrollo directo, atravesando una fase de crecimiento postembrionario durante el cual varia la masa absoluta y relativa del organismo y ciertos órganos y tejidos alcanzan su madurez total (por ejemplo: aparato sexual, caracteres sexuales secundarios, dentición). En cambio existen divergencias mas o menos intensas respecto a la estructura del adulto cuando del desarrollo embrionario surge una larva. Las larvas son estadios juveniles cuya estructura corporal difiere de la del adulto al faltarles ciertos órganos (por ejemplo las alas o extremidades en las larvas de insectos), al tener estos otra estructura (apéndices cefálicos de los insectos) o al prensentar otros organos distintos, denominados órganos larvarios. Las divergencias pueden concernir a sistemas individuales de órganos, a partes esenciales de la estructuración del cuerpo o a toda la organización, de forma que no es posible realizar ningun tipo de comparación con el adulto. Las fases larvarias aparecen a menudo como caminos indirectos del desarrollo. Allí donde aparecen larvas, el desarrollo indirecto conduce hasta el adulto pasando por una transformación, la metamorfosis. En ella se reabsorben o desaparecen ciertos órganos larvarios y se forman los órganos del adulto. A excepción de algunos casos de cuidado extremo de las crías, las larvas tienen vida independiente (es decir, tiene capacidad para alimentarse por sí misma y viven en un biotopo distinto de los adultos).

3.METAMORFOSIS Y TIPOS


La metamorfosis consiste a menudo en un cambio paulatino de forma con crecimiento regular de los órganos adultos y destrucción de los dispositivos larvarios especiales. En este tipo de cambio, el cuerpo larvario es transformado de manera completamente continua, de forma que sólo podemos delimitar unos estadios por definición, o bien las mudas establecen ciertos límites que confieren al proceso un carácter periódico y permiten distinguir estadios naturales. La muda es el cambio periódico de la cutícula de la piel que acompaña necesariamente al crecimiento ya que las porciones fuertemente endurecidas de la cutícula no pueden dilatarse o no lo pueden hacer suficientemente para acomodarse a la masa en crecimiento del cuerpo.La metamorfosis puede aparecer también como un suceso de curso catastrófico. Entonces los órganos que deben de ser formados se preparan en el interior del cuerpo de la larva. Muchas veces los apéndices del cuerpo, los organos sensoriales, las envolturas definitivas del cuerpo o partes de ellas se desarrollan como discos imaginales, es decir normalmente como invaginaciones de la epidermis larvaria. En el momento de la metamorfosis se encuentran en un estado de desarrollo bastante avanzado y solo necesitan ser evaginados para aparecer en el lugar correcto.
Existen órganos para los que la metamorfosis no significa desdiferenciación o morfogénesis. Su desarrollo presenta fases regulares de regresión y progresión. La epidermis de los insectos se puede desarrollar progresivamente desde la larva hasta el imago (lepidópteros: fusiones sólo en el campo de las bolsas epidérmicas en los discos imaginales) o bien puede sufrir una histólisis parcial o total (en los dípteros ciclorráfidos) y ser construida de nuevo a partir del material celular de los esbozos imaginales. El intestino de los insectos sufre una histólisis total durante la metamorfosis y es regenerado luego a partir de las reservas celulares. Con el cambio o la pérdida transitoria de la función de las extremidades de los artrópodos en diversos estadios del desarrollo se presentan fenómenos claros de regresión y neoformación, es decir, desaparecen para posteriormente reaparecer. Las larvas en forma de gusano de algunos insectos (ciertos escarabajos, estrepsípteros) salen del huevo con las extremidades torácicas ya formadas. Durante la vida larvaria desaparecen estas patas y se formarán otras nuevas para el imago.
Existen distintos tipos de metamorfosis que explicaremos a continuación:

Sencilla: La larva y el adulto no se diferencian demasiado desde el punto de vista morfológico.La larva se transforma por cambios simples que ocurren en el crecimiento o por mudas.
Compleja: Existen dos tipos dependiendo del aspecto de la larva al salir del huevo.

-Desarrollo anamórfico: larvas con menos segmentos que el adulto.

-Desarrollo epimórfico: larvas con el mismo número de segmentos que el adulto.

  • Metamorfosis completa (holometabolismo): la metamorfosis complicada o completa (holometabolismo) es un proceso complejo. No hay estadio de proninfa, sino
    Figura 1. Metamorfosis de una mariposa
    Figura 1. Metamorfosis de una mariposa
    que del huevo nace una larva que es muy diferente del adulto y que además de pasar por varias mudas entra en el estadio de pupa al completar su crecimiento.Durante este estadio deja de comer y en la mayor parte de los casos se inmoviliza y generalmente se encierra en una cubierta protectora sufriendo dentro de ella una reorganización morfológica y fisiológica que culmina con la formación del insecto adulto o imago. La reorganización de los tejidos y órganos tiene lugar por medio de la acción de enzimas digestivas que destruyen la mayor parte de las células, lo cual recibe el nombre de histólisis. Los nutrientes derivados de este proceso son usados para construir los nuevos tejidos del adulto en el proceso de histogénesis. En las larvas se encuentran grupos de células indiferenciadas que generan los nuevos tejidos, éstas se conocen como células imaginales pues dan origen al imago. Este tipo de metamorfosis es propia de casi el 80% de los insectos. Algunos ejemplos son las mariposas, moscas, escarabajos y las avispas. El número de mudas que ocurre antes de que la larva llegue a adulto depende de cada especie, así como de factores ambientales. Nos centraremos en el ejemplo de la mariposa (Figura 1). En las mariposas la ovoposición debe ocurrir en las hojas de ciertas plantas de las que se alimentará la larva u oruga. Para salir del huevo las larvas se comen la cubierta y continúan alimentándose de la planta huésped. Cuando ya no pueden crecer más dentro de su envoltura cuticular, se hace una abertura y la larva sale lentamente. La elasticidad del nuevo exoesqueleto le permite aumentar su tamaño. Cuando ha terminado de crecer (aproximadamente 3 cm de largo) la oruga se adhiere con un hilo de seda a la parte inferior de una hoja o de otro objeto. Después de un tiempo el cuerpo se torna más grueso y corto; la piel se abre en la región dorsal y se desprende en la parte posterior, donde se revela una pupa de color verdoso. La pupa, que no se alimenta, sufre una serie de importantes transformaciones: el sistema digestivo cambia y toma alimentos sólidos en lugar de líquidos; los músculos se adaptan para el vuelo; se reconstruye el sistema nervioso; las alas crecen a partir de los muñones de tejido larvario y los órganos reproductores se desarrollan hasta llegar a la madurez. Transcurridos 10 días la piel de la pupa se abre y nace la mariposa adulta, que extiende y seca sus alas y vuela.





  • Metamorfosis incompleta (hemimetabolismo): el insecto pasa por varias mudas hasta transformarse en individuo adulto sin pasar por una etapa de inactividad y sin dejar de alimentarse. Los estadios juveniles, denominados ninfa, son muy parecidos al estado adulto del insecto con alguna otra diferencia como que son más pequeños, no tienen alas y no son maduros sexualmente. En la última muda conocida como metamórfica se terminan de desarrollar las alas, los genitales externos (generalmente valva en los machos y ovopositor en las hembras) y las estructuras sexuales secundarias como timpanos y órganos estridulatorios. La anatomía interna sufre cambios relacionados con la vida adulta tales como la elaboración de musculatura torácica necesaria para el vuelo, reorganización del sistema nerviosos para el control del vuelo y desarrollo de gónadas con sus respectivos ductos y glándulas accesorias; los sistemas digestivo y excretor no sufren mayores cambios pues el adulto suele retener los mismos hábitos alimenticios que la larva. Son ejemplos de esto los saltamontes. El saltamontes joven que sale del huevo se llama ninfa, se parece al padre pero tiene la cabeza muy grande (y es más pequeño) comparada con el resto del cuerpo y carece de alas. A medida que crece , el cuerpo se vuelve demasiado grande para el exoesqueleto inflexible, por lo cual debe mudar periódicamente. Poco a poco se desarrollan las alas y por ultimo adopta el estado adulto.



4.LA METAMORFOSIS Y SU RELACIÓN CON LA MUDA


La muda es el abandono de la exocutícula y la epicutícula viejas después de que la endocutícula haya sido digerida por unas secreciones. Gran parte de los caracteres externos de los insectos corresponden a las partes esclerotizadas de la cutícula, tales como detalles en la forma de partes del cuerpo, las quetas y espinas de la superficie de la piel, los relieves de la superficie de la cutícula o , hasta cierto punto , la pigmentación. En los procesos de muda , estos caracteres se pierden con la cutícula desprendida. Los caracteres externos deben formarse de nuevo en cada nuda, aunque en escala mayor. La cutícula nueva es segregada por la epidermis de la piel. Entre dos mudas las células de la epidermis están en reposo. Las células epidérmicas se adhieren estrechamente a la superficie interna de la cutícula. No obstante, antes de cada muda las células de la epidermis se activan, se desprenden de la cuticula e inician una fase de crecimiento y proliferación rápidos. Se observan numerosas mitosis.

La capa de epidermis se engruesa y las restantes células forman un epitelio columna regular. La superficie de este epitelio esboza la forma del animal que resultara de la muda. En las partes del cuerpo cuyo tamaño debe aumentar, la epidermis forma pliegues que se dilatan y enderezan después de que el insecto sale de su antigua piel. Los pliegues están especialmente acusados en los lugares en donde deben desarrollarse apéndices nuevos o de tamaño mucho mayor (como las alas).

Luego, las células epidérmicas forman en su superficie una capa delgada de secreción endurecida, que se convertirá en la capa más externa de la nueva cutícula, la epicutícula, formada por cuticulina. Después de un líquido producido por glándulas especiales penetran en el espacio existente entre la superficie de la nueva epicutícula y la superficie más interna de la vieja cutícula. El liquido contiene enzimas que digieren las capas internas de la vieja cuticula. El liquido, con las sustancias digeridas de la vieja cuticula, se reabsorbe luego en el cuerpo del insecto. Al mismo tiempo que se digiere la vieja cutícula , la epidermis produce más capas debajo de la nueva epicutícula: la exocutícula, que contiene grandes cantidades de cuticulina y también sustancias famélicas que se oxidan luego para formar el pigmento oscuro de la cutícula y, finalmente, la endocutícula, formada por proteínas y quitina.


Figura 2: A: cutícula vieja, la cual ha producido una nueva epicutícula (línea negra gruesa).B: capas profundas de la cutícula vieja disuelta y capas de la nueva endocutícula formadas debajo de la nueva epicutícula,C: líquido de la muda.D: glándulas de la muda.
Figura 2: A: cutícula vieja, la cual ha producido una nueva epicutícula (línea negra gruesa).B: capas profundas de la cutícula vieja disuelta y capas de la nueva endocutícula formadas debajo de la nueva epicutícula,C: líquido de la muda.D: glándulas de la muda.



Cuando la cutícula vieja queda reducida a una envoltura delgada, se rompe por el dorso de la cabeza y el tórax, saliendo el insecto de su vieja armadura. Después de la muda , la cuticula se endurece y se forma en ella pigmento visible a partir de precursores incoloros (sustancias famélicas).

Depende de las condiciones de la capa epidérmica el que las nuevas estructuras formadas durante la muda sean similares o diferentes de las viejas. En el primer caso, la muda contribuye al crecimiento del animal; en el segundo se convierte en un mecanismo del desarrollo progresivo. Si los cambios realizados después de la muda son considerables, resulta una metamorfosis.

5.FORMACIÓN DE ÓRGANOS.


En los apterigotos (primariamente sin alas), los insectos jóvenes son esencialmente parecido a los adultos, difiriendo solo en el tamaño y la falta de madurez de los órganos sexuales. En estos insectos la muda conduce sólo al crecimiento. En todo los demás insectos, los pterigotos (alados o formas ápteras secundariamente) existe una fase imaginal clara, a la que se llega al cabo de una muda imaginal específica, después de la cual el insecto no mudara más. La fase imaginal difiere de las larvarias por la presencia de alas. El imago difiere también de las fases larvarias por el desarrollo completo de los órganos genitales externos (las gónadas, por otra parte, solo llegan a su estado funcional completo alto después de la metamorfosis). En los insectos más primitivos, las alas aparecen gradualmente, apareciendo los esbozos de las alas, en forma de evaginaciones planas de los segmentos torácicos segundo y tercero, en las últimas fases larvarias, llamadas frecuentemente fases de ninfa. Estos esbozos crecen en cada muda, pero en la última muda imaginal existe un aumento del tamaño de las alas, brusco y muy marcado y, después de esta muda, las alas serán funcionales. Los insectos en los cuales los esbozos de las alas se desarrollan en la superficie del cuerpo se llaman exopterigotos; entre ellos se hallan los saltamontes, las cucarachas, las libélulas, las efímeras, las chinches y otros grupos relacionados con los anteriores. En cambio, en los órdenes de insectos más avanzados, las alas se desarrollan internamente, en forma de apéndices plegados, escondidos durante las fases larvarias en bolsas profundas de la epidermis. Estos esbozos , escondidos debajo de la superficie ddel cuerpo en la fase larvaria y que alcanzan la diferenciación completa en el imago, se llaman discos imaginales. Los insectos cuyas alas se desarrollan internamente en forma de discos imaginales se llaman endopterigios, a estos pertenecen los frigánidos, escarabajos, mariposas, abejas y avispas, mosquitos y moscas.

Figura 3: Desarrollo del ala de Ephestia.A: esbozo del disco imaginal como invaginación epidérmica; B: el esbozo se ha diferenciado en disco imaginal y bolsa epidérmica; C: disco imaginal evaginado por debajo de la cutícula de la prepupa; D: esquema del patrón de lagunas en el último estadío de oruga; E: esquema de las lagunas en el ala de la pupa; F: penetración de tráqueas secundarias; G: estadío precoz de la formación de una laguna con penetración de una tráquea primaria (corte transversal); H: laguna terminada, las células epitealiales han desarrollado haces de fibrillas en la lámina basal; I: extremo en crecimiento de una tráquea con pseudopodios.Cu: cutícula; Be: bolsa epidérmica; Di: disco imaginal; Mu: músculos.
Figura 3: Desarrollo del ala de Ephestia.A: esbozo del disco imaginal como invaginación epidérmica; B: el esbozo se ha diferenciado en disco imaginal y bolsa epidérmica; C: disco imaginal evaginado por debajo de la cutícula de la prepupa; D: esquema del patrón de lagunas en el último estadío de oruga; E: esquema de las lagunas en el ala de la pupa; F: penetración de tráqueas secundarias; G: estadío precoz de la formación de una laguna con penetración de una tráquea primaria (corte transversal); H: laguna terminada, las células epitealiales han desarrollado haces de fibrillas en la lámina basal; I: extremo en crecimiento de una tráquea con pseudopodios.Cu: cutícula; Be: bolsa epidérmica; Di: disco imaginal; Mu: músculos.



Aparte de las alas, las demás partes del cuerpo también cambian durante la metamorfosis de larva o ninfa a adulto (imago).

Las patas torácicas de los insectos solo se desarrollan a partir de discos imaginales si la larva era ápoda. En los demás casos los elementos de las patas larvarias presentan centros de proliferación a partir de los cuales se desarrollan los miembros imaginales. El crecimiento de las extremidades puede ser muy importante durante una muda.

Figura 4: Metamorfosis de una pata posterior de Trialeurodes vaporariorum.A-C: desarrollo dentro de la cutícula larvaria; D: pata imaginal (algo menos aumentada). Ar=arolio; Cx=coxa; Fe=fémur; U=uñas; Ta=tarso; Ti=tibia. Dichas abreviaciones se corresponden también con los centros de proliferación.
Figura 4: Metamorfosis de una pata posterior de Trialeurodes vaporariorum.A-C: desarrollo dentro de la cutícula larvaria; D: pata imaginal (algo menos aumentada). Ar=arolio; Cx=coxa; Fe=fémur; U=uñas; Ta=tarso; Ti=tibia. Dichas abreviaciones se corresponden también con los centros de proliferación.



El intestino medio presenta características especiales. Se ha observado en numerosas mariposas y otros insectos que en cada muda el intestino es renovado completamente (o en gran parte en algunas especies) a partir de células de reserva situadas en la parte basal del epitelio; se ha observado también que el epitelio intestinal sufre una metamorfosis ya que el intestino pupal e imaginal difiere histológicamente del intestino larvario. En algunos casos la larva y el imago presentan formas de alimentación muy distintas (por ejemplo devorador de hojas/chupador).

Las escamas y pelos de los insectos son órganos homólogos, por lo que en su desarrollo transcurre siguiendo el mismo patrón. La célula primitiva de primer orden de un pelo o una escama se divide diferencialmente en la epidermis dando lugar a una célula primitiva de segundo orden y a una célula sensorial. Pero en el desarrollo de la escama la célula sensorial aborta, ya que la escama ha perdido su función sensorial. La célula primitiva de segundo orden sufre otra mitosis diferencial y forma dos células, una de las cuales desarrolla el pelo o la escama mientras que la otra da lugar a la estructura basal (anillo o vaina de la escama). Una vez desarrolladas las estructuras cuticulares, desaparecen la célula de la vaina de la escama y la célula formadora de la escama.

Figura 5: Localización de los discos imaginales de Drosophila melanogaster.
Figura 5: Localización de los discos imaginales de Drosophila melanogaster.


La organización de cada uno de los omatidios de los ojos compuestos se basa también en divisiones diferenciales. La célula inicial de un omatidio sufre una división diferencial dando origen a las células proximales y distales. Las divisiones celulares posteriores tienen también en parte carácter diferencial.

Simultáneamente a la formación de apéndices y otras estructuras externas, se reorganizan también los órganos internos. El sistema muscular experimenta cambios radicales ya que la locomoción de los adultos alados es totalmente distinta a la de la locomoción reptante de la larva. Se desintegran y sus restos son destruidos por fagocitos. Los músculos adultos, en particular los que mueven las alas, se desarrollan entonces.

Mientras que la cantidad moderada de transformaciones que presentan los insectos exopterigotos pueden realizarse en una muda, la reorganización necesaria para producir el imago en la mayor parte de los insectos endopterigotos es tan profunda que se intercala una etapa de reposo, la de pupa, entre larva e imago. En la pupa, las bolsas que contienen los discos imaginales (alas, patas, antenas,etc.) pasan a la superficie. No obstante , internamente la formación de los órganos adultos todavía no está completa y durante la reorganización de la fase pupal los insectos no se alimentan y sus movimientos son muy limitados, si es que existen.

Terminada la reorganización, se realiza otra muda y el imago sale de la pupa.

6.FACTORES QUE REGULAN LA MUDA Y LA METAMORFOSIS.


En la muda y la metamorfosis todas las partes del cuerpo (órganos externos e internos) deben participar en el proceso y llevarlo a cabo el mismo tiempo.

Existen casos en los que, en condiciones naturales, se requiere un factor externo para que se inicie el proceso. Puede ser la ingestión de alimento (como en la chinche chupadora de sangre, Rhodnius): ingiere, entre dos mudas, tanto alimento como sea necesario para aumentar. En otros casos depende de la temperatura: la pupa de la mariposa Platysamia cdecropia necesita estar expuesta al frio para pasar a la fase imago.

Sin embargo, en la aplastante mayoría de los insectos se debe a causas internas. La metamorfosis está regulada por hormonas e intervienen, al menos, tres órganos de secreción interna: el cerebro (protocerebro), los cuerpos alados y la glándula protorácica. En el cerebro se produce una hormona por células neurosecretoras. Detrás del protocerebro, a lo largo de la aorta dorsal, en la mayor parte de los insectos se encuentran dos pares de cuerpos conectados por cordones nerviosos con el protocerebro; primero los cuerpos cardiacos y más posteriormente los cuerpos alados, formados por células secretoras.. La tercera glándula endocrina, la glándula protorácica, es una masa de células glandulares ramificada e irregular, situada en el tórax , estrechamente asociada con los tubos traqueales (Figura 6). Las células glandulares de los tres centros presentan ciclos secretores regulares, que preceden a cada muda, y para que el curso de las mudas larvarias sea normal son necesarios los tres tipos de secreción. La muda se inicia por la acción de las células neurosecretoras del protocerebro, pero lo único que hace la hormona del protocerebro es activar la glándula protorácica. Entonces esta glándula produce una hormona que desencadena el mecanismo de la muda en la epidermis: el crecimiento y la proliferación de las células epidérmicas, el desprendimiento de las células de la cutícula vieja y la producción de una nueva. La hormona producida por la glándula protorácica se llama, por ello, la hormona de la muda y el crecimiento o ecdisoma.

Figura 6: Glándula protorácica en la mariposa Saturnia y sus asociaciones con el cordón nervioso ventral y el sistema traqueal.
Figura 6: Glándula protorácica en la mariposa Saturnia y sus asociaciones con el cordón nervioso ventral y el sistema traqueal.



Las hormonas emitidas por las células neurosecretoras protocerebrales y por la glándula protorácica inducen la muda de los insectos pero no determinan si se tratará de una muda larvaria que dé lugar a la próxima fase larvaria, de la muda pupal que convierte a la larva en pupa, o de la muda imaginal que tiene por consecuencia la formación del imago. La tercera glándula endocrina, los cuerpos alados, regula la naturaleza del cambio que debe realizarse. Es curioso que las dos primeras glándulas, las células neurosecretoras protocerebrales y la glándula protorácica, cuando actúan solas determinen la metamorfosis inmediata, el desarrollo del imago en los insectos hemimetábolos o de la pupa en los insectos holometábolos. La presencia de los cuerpos alados es necesaria para impedir la metamorfosis, para mantener al insecto en la fase larvaria. Por ello, la secreción de los cuerpos alados ha sido llamada hormona juvenil. En cada muda larvaria, las células de los cuerpos alados presentan señales de actividad secretora (hinchamiento de las células, aparición y descarga de las vacuolas, etc.) pero no se observa esta actividad durante las mudas pupal o imaginal. Por consiguiente, parece que al realizarse la metamorfosis los cuerpos alados no producen secreción, o por lo menos, están menos activos.

En los insectos holometábolos las cosas son más complicadas debido a que existen dos mudas acompañadas de profundos cambios morfológicos: la muda pupal y la muda imaginal. La extirpación de los cuerpos alados de una oruga determina la transformación de esta en pupa. Algunos experimentos indican que la subsiguiente transformación de la pupa en imago está relacionada, probablemente, con una dismimución ulterior de la hormona juvenil en la sangre del insecto. Después de extirpada la glándula pueden existir, todavía en circulación pequeñas cantidades de hormona juvenil, pero en el momento de la segunda muda es posible que se hayan consumido.

7.BIBLIOGRAFÍA.


.- Viktor Schwartz; Año 1977; "Embriología animal comparada"; Ediciones Omega S.A.; 402 pgs.
.- B.I. Balinsky, con la colaboración de B.C. Fabian; Año 1983; "Introcucción a la embriología"; Ediciones Omega.S.A.
.- Diccionario de Biología - Barcelona: RBA: Larousse, D.L. 2002. -- 314 p. -- (Biblioteca de consulta Larousse).


8.GLOSARIO


.Aorta torácica: Se denomina así a la mitad de la aorta descendente que está sobre el diafragma. (Fuente: Diccionario larousse de biologia)

.Apendices: Los apéndices son estructuras anatómicas pares los atrópodos, formadas por elementos articulados entre si, que se insertan en todos o algunos de los metámeros del cuerpo.(Fuente: http://es.wikipedia.org/wiki/Ap%C3%A9ndice_%28artr%C3%B3podos%29)

.Ápodo: Dicese del animal que no tiene patas o que en el caso de los tetrápodos, solamente dispone de extremidades anteriores.(Fuente: Diccionario Larousse de biologia)

.Apterigotos: Son un taxón parafilético que incluye los hexápodos que en el curso de la evolución nunca han estado provistos de alas.(Fuente: http://es.wikipedia.org/wiki/Apterygota)

.Biotopo: Es un área de condiciones ambientales uniformes que provee espacio vital a un conjunto de flora y fauna.(Fuente: http://es.wikipedia.org/wiki/Biotopo)

.Células neurosecretoras: Neurona que libera una o más hormonas en el sistema circulatorio.(Fuente:http://www.curtisbiologia.com/glossary/term/190 )

.Cuerpo alado: Dicese del organismo u órgano provisto de alas.(Fuente: Diccionario Larousse biología)

.Cutícula: Capa externa acelular resistente e impermeable que se encuentra recubriendo la epidermis de algunos invertebrados.(Fuente: Diccionario Laurosse de biología)

.Cuticulina: Lipoproteína que forma parte de la cutícula de los artrópodos.(Fuente: Diccionario larousse de biología)

.Dípteros: Son un orden de insectos neópteros caracterizados porque sus alas posteriores se han reducido a halterios, es decir, que poseen solo dos alas membranosas y no cuatro como el resto de los insectos.(Fuente: http://es.wikipedia.org/wiki/Diptera)

.Disco imaginal: Sacos epiteliales que crecen en el interior de la larva.(Fuente:http://es.wikipedia.org/wiki/Disco_imaginal )

.Distal: Se dice de la parte de un miebro o un órgano más separada de la línea media(Fuente:.http://es.thefreedictionary.com/distal)

.Ecdisona: La ecdisona es una prohormona esteroide de la 20-hidroxiecdisona, es una de las principales hormonas de la muda, que es secretada en las glándulas protorácicas.(Fuente: http://es.wikipedia.org/wiki/Ecdisona)

.Efémeras: Las efémeras o cachipollas son insectos bastante primitivos. Se cuentan unas dos mil especies y una de sus peculiariadades es que entre la fase de ninfa y la de imago hay una fase voladora intermedia: la de subimago.(Fuente: http://www.conmosca.com/modules.php?name=News&file=article&sid=564)

.Endocutícula: Capa interna de la cutícula de los artrópodos.(Fuente: Diccionario Larousse de biología)

.Epicutícula: La más externa de las capas que forman la cutícula de los artrópodos.(Fuente: Diccionario Larousse de biología)

.Esclerótico: Dicese del tejido u organo que ha sufrido un proceso de endurecimiento, con la consecuente pérdida de la elasticidad.(Fuente: http://www.drpez.com/diccionario/term/afaa5ca55eaeb1b15c,,xhtml)

.Estadio: Etapa o fase de un proceso, desarrollo o transformación.(Fuente: Diccionario Larousse de biología)

.Estridulatorio: Sonido agudo, desapacible y chirriante.(Fuente:Diccionario Larousse de biología)

.Evaginación: Crecimiento de una porción de un órgano hacia el exterior a través de un saco, vaina o cavidad.(Fuente: Diccionario Larousse de biología)

.Exocutícula: Capa intermedia rígida de la cutícula de los artrópodos.(Fuente:Diccionario Larousse de biología)

.Exoesqueleto: Esqueleto externo de origen ectodérmico que proporciona al cuerpo protección y una estructura rígida para sostener los tejidos.(Fuente: http://es.wikipedia.org/wiki/Exoesqueleto)

.Famélicas: Muy delgadas.(Fuente:http://www.wordreference.com/definicion/fam%C3%A9lico )

.Frigánidos: Son insectos parecidos a las polillas. Pertenecen al orden de los tricópteros y su ciclo vital incluye fases de huevo, larva, pupa y adulto, que dura alrededor de un año.(Fuente: http://www.masmar.net/esl/Pesca/T%C3%A9nicas-Pesca/Los-insectos-y-la-pesca.-Moscas/Frig%C3%A1nidos.-Tric%C3%B3ptero)

.Glándula protorácica: Producen ecdisona que inician el proceso de muda, causan la deposición de la cutícula, estimulan el crecimiento de los discos invaginales y conducen a la finalización de la diapausa postembrionaria.(Fuente: Diccionario Larousse de biología)

.Glándula: Es un órgano cuya función es sintetizar sustancias, como las hormonas para liberarlas, a menudo en la corriente sanguínea (glándula endocrina) y en el interior de una cavidad corporal o su superficie exterior (glándula exocrina).(Fuente: http://es.wikipedia.org/wiki/Gl%C3%A1ndula)

.Gónada: Órgano en el que se producen gametos haploides a partir de células diploides.(Fuente: Diccionario Larousse de biología)

.Histogénesis: Formación y desarrollo de los tejidos orgánicos.(Fuente: Diccionario Larousse de biología)

.Histólisis: Destrucción de los tejidos por acción de enzimas específicos.(Fuente: Diccionario Larousse de biología)

.Imago: Se denomina así al último estadio del desarrollo de un insecto.(Fuente: http://es.wikipedia.org/wiki/Imago)

.Larva: Estado juvenil del desarrollo de algunos animales, difiere del adulto por la forma de alimentarse, el aspecto y el hábitat.(Fuente: Diccionario Larousse de biología)

.Lepidópteros: Son un orden de insectos pterigógenos holometábolos, cuyos imagos, vulgarmente llamados mariposas, tienen dos pares de alas membranosas.(Fuente:http://es.wikipedia.org/wiki/Lepidoptera)

.Locomoción: Es el estudio de como se mueven los animales.(Fuente: http://es.wikipedia.org/wiki/Locomoci%C3%B3n_animal)

.Morfogénesis: La formación y diferenciación de tejidos y órganos.(Fuente: Diccionario Larousse de biología)

.Morfogénesis: Conjunto de procesos embrionarios que determinan el desarrollo de los órganos y la forma general de un organismo.(Fuente: Diccionario Larousse de biología)

.Muda: Se llama a la renovación de los tegumentos (recubrimientos del cuerpo) que se produce en muchos animales.(Fuente: http://es.wikipedia.org/wiki/Muda_%28biolog%C3%ADa%29)

.Muñón: Parte del cuerpo que nace atrofiada y no se desarrolla.(Fuente: http://www.wordreference.com/definicion/mu%C3%B1%C3%B3n)

.Neoformación: Proceso de regeneración de células y tejidos.(Fuente: Diccionario Larousse de biologia)

.Ninfa: Fase del desarrollo postembrionario de los insectos holometábolos y hemimetábolos que se encuentra situada entre la larva, el imago o el adulto.(Fuente:Diccionario Larousse de biología)

.Omatidio: Cada uno de los ojos completos (con cristalinos y retina propios) pero simples que forman el ojo compuesto de los insectos.(Fuente: Diccionario Larousse de biología)

.Oruga: Larva carnosa y de piel dura que posee doce segmentos, una boca masticadora y verdaderas patas torácicas.(Fuente: Diccionario Larousse de biología)

.Oviposición: Acto de poner o depositar huevos por el miembro femenino de los oviparos(Fuente: http://www.esacademic.com/dic.nsf/es_mediclopedia/45309/oviposici%C3%B3n )

.Ovipositor: Órgano especializado del extremo terminal del abdómen de las hembras de algunos insectos que lo utilizan para depositar los huevos en un lugar adecuado.(Fuente:http://es.wikipedia.org/wiki/Ovipositor )

.Protocerebro: Es el resultado de la fusión entre el ganglio impar del arquicerebro, dependiente del acrón, y del par de ganglios del protocerebro, es preoral. El protocerebro posee las estructuras relacionadas con los ojos compuestos, ocelos y el sistema endocrino.(Fuente: http://es.wikipedia.org/wiki/Arthropoda)

.Pterigotos: Son un grupo monofilético de insectos caracterizados por presentar alas en el segundo (mesotórax) y tercer (metatórax) segmentos torácicos.(Fuente: http://es.wikipedia.org/wiki/Pterygota)

.Pupa: Fase de la latencia del desarrollo embrionario de los insectos con metamorfosis completa, durante la cual los tejidos se reorganizan.(Fuente: V. Schwartz )

.Quetas: Cerda quitinosa de origen dérmico que sobresale del epitelio de algunos invertebrados, especialmente de anélidos de las clases poliquetos y oligoquetos.(Fuente: http://es.thefreedictionary.com/queta)

.Quitina: Hidrato de carbono nitrogenado, de color blanco, insoluble en el agua y en los líquidos orgánicos. Se encuentra en el dermatoesqueleto de los artrópodos.(Fuente: http://es.thefreedictionary.com/quitina)

.Segmentaria: Dicese del órgano que aparece en cada uno de los segmentos que conforman el animal, como los nefridios de los anélidos.(Fuente: Diccionario Larousse de biología )

.Ulterior: Que está a continuación o más allá de algo.(Fuente: http://www.wordreference.com/definicion/ulterior)