GUIÓN DEL TEMA:
Metamorfosis en insectos.
· ¿Qué es la metamorfosis y en qué consiste?
· Metamorfosis y crecimiento.
· Tipos de crecimientos
+ desarrollo directo
+ desarrollo indirecto
· Tipos de metamorfosis
+ metamorfosis hemimetábola (desarrollo incompleto)
+ metamorfosis holometábola (desarrollo completo)
· Fisiología de la metamorfosis
· Ejemplos de tipos de metamorfosis en diferentes ordenes clases y especies.
+ Ejemplo metamorfosis holometábola (mariposa)
+ ejemplo metamorfosis hemimetabola (saltamontes)
· Glosario
· Bibliografía
Metamorfosis en insectos.
¿Qué es la metamorfosis y en qué consiste?
Se
le llama metamorfosis, a un proceso por el cual un animal se desarrolla
desde su nacimiento (pasado el desarrollo embrionario) hasta la madurez
por medio de grandes y abruptos cambios estructurales y fisiológicos.
No solo hay cambios de tamaño y un aumento en el número de células sino
que hay cambios de diferenciación celular. Muchos insectos, anfibios,
moluscos, crustáceos, cnidarios, equinodermos y tunicados sufren
metamorfosis, la cual normalmente esta acompañados por cambios de
hábitats y comportamiento.
Metamorfosis y Crecimiento
El
desarrollo temprano que ocurre dentro del huevo ocurre de varios modos.
Durante el desarrollo postembrionario la mayor parte de los insectos
cambian su aspecto y forma, sufriendo lo se denomina metamorfosis
(anteriormente descrita). Durante este período los insectos deben sufrir
una serie de mudas para crecer, y llaman cada etapa entre las mudas un
estadío.
Aunque
la metamorfosis ocurra en muchos animales, los insectos lo ilustran más
dramáticamente que cualquier otro grupo. La transformación, por
ejemplo, de una oruga de diablo hickory astada en una polilla de nuez
hermosa real representa un cambio asombroso morfológico. En la
metamorfosis de insectos es asociado con la evolución de las alas, que
son restringidas a la etapa reproductiva donde estas son más
beneficiosas.
La palabra metamorfosis proviene del griego, que significa 'transformación', meta (cambio) y morfe (forma).
Mientras
que en los anfibios la metamorfosis generalmente implica la
remodelación de tejidos preexistentes, en insectos este proceso
involucra ruptura de tejidos larvales y reemplazo por una población
diferente de células. La metamorfosis generalmente procede en varios estadios, comenzando con la larva o ninfa, pasando por un estadio de pupa, o no, y terminando con el adulto. A través de estos estadios el crecimiento se produce por procesos de muda y crecimiento de una nueva cutícula a medida que aumenta el tamaño. Algunos insectos como los tisanuros o
pececillos de plata no tienen estadio larval y presentan desarrollo
directo. Por esto se denominan ametábolos. Ocurre un estadio de proninfa
justo antes de la eclosión, en el que ya se han desarrollado las
estructuras necesarias para salir del huevo. En este caso, a medida que
crece el insecto aumenta en tamaño pero no cambia de forma.
Tipos de crecimiento.
Desarrollo Directo
Algunos
insectos, como los pececitos de plata y springtails (colémbolos),
sufren el desarrollo directo. El jóven, o menores, es similar al adulto
excepto en el tamaño y la maduración sexual. Las etapas son el huevo, el
menor o joven, y el adulto. Tales insectos incluyen los insectos
primitivos sin alas o ametábolos.
Desarrollo indirecto
Este
desarrollo es el que engloba los insectos que sufren metamorfosis,
tanto la holo como la hemimetábola. Se llama indirecto, debido a que el
individuo que nace del huevo difiere del individuo adulto.
Tipos de Metamorfosis (1.JPG , 2.JPG)
Metamorfosis holometábola (desarrollo completo) (3.JPG)
Aproximadamente el 88 % de
sufre un metamorfosis holometábola, que separa los procesos fisiológicos
de crecimiento (la larva) de aquellos de diferenciación (pupa) y la
reproducción (el adulto). Cada funciones de cada etapa se producen de
manera eficiente sin la competición con otras etapas, las larvas a
menudo viven en un entorno completamente diferente y comen productos de
alimentación diferentes de los que consumen los adultos. Después de una
serie de estadíos, una larva forma un caso o el capullo alrededor de sí
misma y se hace un pupa, o una crisálida, una etapa no alimenticia en la
cual muchos insectos pasan el invierno. Cuando el final de la muda
ocurre, a lo largo del invierno, el adulto aparece, pálido y con alas
arrugadas. Pero después de un tiempo las alas se amplían y se endurecen,
y el insecto puede proceder a volar, y seguir con su vida. Las etapas,
entonces, son el huevo, la larva (varios estadíos), pupa, y el adulto.
Los adultos no sufren ningún tipo de muda.
el siguiente video, muestra
perfectamente el desarrollo de las larvas, su alimentacion , su
transformacion en crisalida (sorprendente) y el paso de crisalida a
mariposa:
http://www.youtube.com/watch?v=qNYMdfGx18U
Metamorfosis hemimetábola (desarrollo incompleto) (4.JPG)
Algunos
insectos sufren una metamorfosis hemimetábola (Gr. hemi, la mitad, '
metabol ƒ, el cambio), o gradual (incompleto). A esta metamorfosis se
incluyen insectos como saltamontes, cigarras, mantis, y bichos
terrestres, cuya ninfa es terrestre, y efímeras, libélulas, y los bichos
acuáticos que ponen sus huevos en el agua y cuya ninfa es acuática. El
estadío joven se conoce como ninfas, y sus alas se desarrollan por fuera
como consecuencias parecidas a un brote en temprano estadío y aumento
del tamaño como el animal crece por mudas sucesivas y se hace un adulto
alado. Ninfas acuáticas en algunas órdenes tienen agallas traqueales u
otras modificaciones para la vida acuática. Las etapas son el huevo, la
ninfa (varios varios estadíos), y el adulto.
Fisiología de la metamorfosis
El
crecimiento y metamorfosis de los insectos están regulados por hormonas
efectoras, que son controladas por neurohormonas en el cerebro. Los
procesos de muda y metamorfosis están regulados por 2 hormonas
efectoras: la 20-hidroxiecdisona (esteroidea) y la hormona juvenil (JH).
La 20 hidroxiecdisona inicia y coordina cada muda y regula cambios en
la expresión de genes que ocurren durante la metamorfosis. La hormona
juvenil previene los cambios en expresión génica inducidos por la ecdisona,
cambios que son necesarios para que tenga lugar la metamorfosis,
impidiendo de esta manera que la larva se desarrolle antes de tiempo y
permitiendo que ocurran las mudas necesarias para el crecimiento.
El
proceso de muda inicia en el cerebro, donde las células neurosecretoras
liberan la hormona protoracicotrópica (PTTH) en respuesta a señales
neuronales, hormonales o ambientales. Esta hormona estimula la
producción de ecdisona en la glándula protorácica, una vez se ha
producido la hormona se deja de liberar PTTH, en este momento la
metamorfosis se vuelve independiente del cerebro. En los tejidos
periféricos, esta hormona es modificada para convertirse en su forma
activa, la 20-hidroxiecdisona que es liberada en la hemolinfa.
Ésta se encarga de estimular las células epidérmicas para que se
sinteticen enzimas que digieren y reciclan los componentes de la
cutícula, la concentración de 20-aumenta durante la apolisis y alcanza
su máximo durante la deposición de la epicutícula, su producción cesa
poco antes de la ecdisis (en insectos hemimetábolos) o eclosión (en
insectos holometábolos). Las concentraciones hormonales necesarias para la muda son
diferentes a lo largo de la epidermis, la última fase donde la
concentración empieza a disminuir controla los eventos tardíos del
desarrollo del adulto, si durante esta etapa se aumenta artificialmente
los niveles de la hormona, la eclosión del imago se ve interrumpida.
La 20-hidroxiecdisona se une a receptores (EcR) nucleares los cuales forman una molécula activa al unirse a la proteína ultraespiráculo (Usp), esta proteína se une a los genes responsables de la ecdisona inhibiendo
su transcripción, cuando EcR se une a Usp se activa la transcripción.
Existen tres isoformas de los receptores, cada una juega un rol
importante durante la metamorfosis activando diferentes grupos de genes a
partir de la misma hormona, aun así se sabe que las células que dan
origen al imago poseen una mayor concentración de la isoforma EcR-A. Usp
también es un receptor de la hormona juvenil, por lo cual esta unión
puede inhibir la formación de 20-hidroxiecdisona.
La
hormona juvenil (JH) es secretada por el corpora allata, cuyas células
están activas durante las mudas larvales más no durante las mudas de las
metamorfosis. Cuando la hormona juvenil está presente, la
20-hidroxiecdisona estimula mudas que generan nuevos estadios larvales.
En el último estadio larval, el nervio medio del cerebro de la corpora
allata inhibe la producción de hormona juvenil, y hay una degradación de
la hormona juvenil en los tejidos. El resultado de esto es la
disminución de los niveles de hormona juvenil por debajo de un valor
umbral, lo cual dispara la liberación de hormona protoracicotrópica
(PTTH) en el cerebro. Esta respuesta estimula la síntesis de ecdisona,
que en ausencia de niveles altos de hormona juvenil, induce a las
células a desarrollar la pupa.
Los procesos de ecdisis y eclosión y están ligados al ritmo circadiano de
cada especie, y son controlados por la hormona de eclosión (EH) la cual
es secretada por células nerviosas y actúa de forma directa en el
sistema nervioso induciendo los comportamientos y movimientos que le
permiten al insecto liberarse del pupario o exuvia según
el caso, además de permitir que las alas se extiendan por completo
volviéndose funcionales. La última etapa de la metamorfosis es la
esclerotización (endurecimiento de la cutícula) y al igual que las
anteriores es controlada por una hormona, ésta se llama bursicon y tiene
efectos fisiológicos que regulan las propiedades mecánicas de la
cutícula. En los insectos del orden Díptera actúa un complejo de hormonas denominado factores de pupación en vez del bursicon.
El
conocimiento de las hormonas de crecimiento sirve para el control de
plagas de insectos. Es posible usar productos químicos que interfieren
con el funcionamiento de estas hormonas y que impiden el desarrollo
normal del insecto.
Las
glándulas protoracicotropica están degeneradas en los adultos de la
mayor parte de insectos, y los adultos no sufren mudas. El insecto ormones
ha recibido mucho estudio interesante experimental. Por ejemplo, si el
cuerpo allata (y así la hormona juvenil) es quitada quirúrgicamente de
una larva, la muda siguiente causará la metamorfosis. A la inversa, si
el cuerpo allata de una larva jóven es trasplantado en el estadío
larvario final, éste puede convertirse en una larva gigantesca, porque
la metamorfosis, al no haber pupa, no puede producirse.
Las células imaginales presentes en las larvas se
agrupan en discos imaginales que dan origen a estructuras cuticulares:
alas, patas, antenas, ojos, cabeza, tórax y genitales, estos discos se
caracterizan porque a diferencia del resto de células en la larva tienen
una alta capacidad mitótica, su tasa de proliferación aumenta a medida que se diferencian. Cuando inicia la formación de la pupa las
células en el centro del disco se salen de éste a formar la parte más
distal de las estructuras (ej. el tarso y uña de las patas) y las
células periféricas forman la parte proximal (ej. la coxa). Finalizada
la diferenciación de las estructuras exoesqueléticas, secreciones en las
mismas forman la cutícula. El destino celular o estructura que se
generara a partir de cada disco está determinada desde el embrión y es establecida por la interacción de varios genes.
El abdomen se forma a partir de agrupaciones celulares denominadas
histoblastos, éstos se generan a partir de la epidermis durante el
desarrollo del embrión y se mantienen indiferenciados debajo de la
cutícula durante el estadio larval. El número de histoblastos puede
variar. Los discos imaginales e histoblastos son sostenidos por el
pupario mientras forman un nuevo exoesqueleto.
Los
insectos pueden sufrir cambios radicales respecto a su anatomía interna
durante la metamorfosis especialmente los holometábolos, para ello cada
uno de los órganos en la larva posee grupos de células imaginales que
permiten la construcción de los órganos del imago a medida que los
órganos larvales se degradan.
Ejemplos de tipos de metamorfosis en diferentes ordenes clases y especies.
Ejemplo de metamorfosis holometábola (mariposa) (5.JPG)
Las
mariposas, como algunos otros insectos, sufren una metamorfosis total
antes de llegar a su etapa adulta. Dicha metamorfosis comienza con la
etapa de huevecillo, en la que la larva se alimenta de las proteínas que
componen su huevecillo; el embrión de la mariposa permanece en este
estado hasta el momento en que se come por completo el huevecillo que le
protegía.
La
siguiente etapa corresponde a la de oruga; es en esta etapa donde la
oruga consume grandes cantidades de alimento para poder entrar en la
etapa de crisálida. Debido a esto, las orugas llegan a ser plagas
agrícolas, consumiendo grandes cantidades de hojas y destruyendo
plantíos completos; esto en parte se debe a que constituyen una de las
etapas de los insectos más numerosa. No todo es destrucción, pues existe
una especie llamada Bombyx mori (Gusano de Seda), la
cual es utilizada para la producción de Seda. En esta etapa, la oruga
sufre cambios constantes o mudas de piel, creciendo rápidamente antes de
hacer su crisálida-
En
la etapa de crisálida, también llamada capullo o pupa, la oruga se
envuelve en un capullo hecho por ella misma, algunas veces, el capullo
es construido con diversos materiales, como hojas ramitas secas o
simplementecon la seda producida por la oruga. El capullo puede ser
depositado en el envés de las hojas, en la parte superior de las hojas,
en los tallos de las plantas o en el piso. Parecería que durante esta
etapa la oruga es vulnerable, pero no es así puesto que el capullo se
mimetiza con el ambiente que le rodea, es decir, está camuflado para
pasar desapercibido ante posibles depredadores. La etapa dentro del
capullo es muy variable, esto se debe a que la oruga permanecerá en él
hasta que considere que las condiciones climáticas son propicias para
subsistir.
Al
terminar la etapa de crisálida, surge la mariposa en su estado adulto,
es decir, completamente desarrollada, como todo insecto constituida por
tres partes: cabeza, tórax y abdomen. Al salir de su capullo, las alas
de la mariposa permanecen plegadas a su cuerpo y con la ayuda del sol y
sus movimientos, se estimula la irrigación de las alas, lo que permite
que queden completamente abiertas. Cabe mencionar que en la etapa de
adulto la mariposa llega a su completo desarrollo permaneciendo del
mismo tamaño con el que salió del capullo. Existen algunas especies de
mariposa que ya no se alimentan durante esta etapa, pues todo el
alimento que necesitan para subsistir lo obtuvieron durante su etapa de
oruga.
Todo el proceso de la metamorfosis varía en tiempo dependiendo de cada una de las especies, así como su alimentación y clima.
Aqui podemos observar como sale una mariposa de su crisalida:
http://www.youtube.com/watch?v=Pgsq6w3YZxk&feature=related
Ejemplo metamorfosis hemimetábola (saltamontes) (6.JPG)
Los saltamontes son insectos hemimetábolos por que tienen metamorfosis
completa, es decir, no pasan por una etapa de pupa y las larvas se
transforman directamente en adulto. Esto significa que las crías
llamadas larvas o ninfas son muy parecidas a los adultos. Ahora bien,
son obviamente más pequeños, carecen de alas y no tiene todavía
desarrollado el aparato reproductivo.
El saltamontes necesita 6 semanas para alcanzar el estado adulto.
No
obstante, el tiempo que dura cada fase de la metamorfosis depende mucho
de las condiciones ambientales, como la temperatura, y la latitud en la
que viven los saltamontes también influye en su desarrollo.
Durante
su desarrollo los saltamontes pasan por varias mudas, para desprenderse
del armazón rígido que es el exoesqueleto. Si no se liberasen del
exoesqueleto viejo, proceso llamado muda, los saltamontes no podría
crecer.
Al
llegar a su última muda, a menudo en la 6ª, el saltamontes llega a la
vida adulta, cuando se transforma en imago (proceso explicado en la
fisiología o en el punto concreto anteriormente descrito).
Glosario
abdomen: El abdomen de los artrópodos es la parte o tagma posterior del cuerpo, a continuación del tórax. En sentido amplio, el término abdomen se aplica al tagma final del cuerpo de todos los grupos de artrópodos
adulto: En biología adulto es con frecuencia referido al estadio imago. En muchos invertebrados el imago es el último estadio del desarrollo de un individuo, después de su última ecdisis, ya sea a partir de la ninfa (metamorfosis incompleta) o después de emerger de la pupa (metamorfosis completa).
Así, éste es el único estadio durante el cual el individuo es
sexualmente maduro y presenta alas funcionales en el caso de los
insectos alados
alas: son apéndices multisegmentados presentes en los metámeros anteriores de los artropodos mandibulados.
**ametá****bolos:**
insectos más primitivos que en el curso de la evolución nunca han
estado provistos de alas ni experimentan metamorfosis (son ametábolos)
**Antenas:** Las antenas son apéndices multisegmentados presentes en los metámeros anteriores de los artropodos mandibulados.
Apólisis: cuando se separa la cutícula vieja de la epidermis.
bursicon: hormona que tiene efectos fisiológicos que regulan las propiedades mecánicas de la cutícula
célula: es la unidad morfológica y funcional de todo ser vivo. De hecho, la célula es el elemento de menor tamaño que puede considerarse vivo.
células epidérmicas: células, diferenciadas que contiene la piel o capa protectora de la dermis de los insectos.
colémbolos: clase de artrpodos y hexapodos cercana a los insectos, y a veces se los clasifica dentro de ellos
crisálida: En muchos lepidópteros, la pupa se denomina crisálida; las crisálidas están entre las formas más vistosas que puede adoptar una pupa
cutícula: En los artrópodos, la cutícula es la capa más exterior del tegumento, inmediatamente por encima de la epidermis y segregada por ésta. Es una formación rígida, acelular (sin células), de estructura compleja y compuesta por quitina,
entre otras sustancias. Su función es doble; por un lado es una capa
rígida protectora e impermeable; en segundo lugar, es el punto de
anclaje de los músculos del animal, de manera que actúa como esqueleto externo (exoesqueleto).
depredador:
En la depredación hay una especie perjudicada que es la presa y otra
que es la beneficiada que es el depredador, pasando la energía en el
sentido presa a depredador
ecdisis: En artrópodos y otros ecdisozoos existe una cutícula externa continua o exoesqueleto que se muda de una vez, fenómeno conocido con el nombre específico de ecdisis. La muda es estimulada por la ecdisona.
ecdisona: es una prohormonas esteroides de la 20-hidroxiecdisona, es una de las principales hormonas de la muda, que es secretada en las glándulas protorácicas
**Eclosión:** nombre que se le da a la rotura del huevo, y a la salida de la larva.
**Enzimas:** moléculas de naturaleza proteica que catalizan reacciones quimicas, siempre que sea termodinámicamente posible
Epicutícula: Representa solo un 5% de la cutícula; está compuesta por ceras y lipoproteínas (en especial cuticulina). Carece de quitina.
Dado que es impermeable, su función es evitar la pérdida de agua por
transpiración. En general consta de de cinco capas: epicutícula interna,
epicutícula externa, capa de polifenoles, capa de ceras y capa de
cemento; las dos primeras están atravesadas por los canales porosos.
esclerotización: endurecimiento de la cuticula.
Estadío:
dentro de la metamorfosis, son las fases entre muda y muda, que tienen
importancia en el desarrollo, es decir, la pupa, la larva, la ninfa, el
adulto, etc
exuvia: La exuvia es la cutícula o cubierta exterior (exoesqueleto), abandonada por los artrópodos (insectos, crustáceos o arácnidos) tras la muda. La exuvia de un artrópodo puede ser muy útil para identificar la especie o incluso el sexo del animal
glándula: órgano cuya función es sintetizar sustancias, como las hormonas,
para liberarlas, a menudo en la corriente sanguínea (glándula
endocrina) y en el interior de una cavidad corporal o su superficie
exterior (glándula exocrina)
glándula protorácica: glándula que se encarga de la producción de ecdisona
Hábitat: es el ambiente que ocupa una población biológica. Es el espacio que reúne las condiciones adecuadas para que la especie pueda residir y reproducirse, perpetuando su presencia
hemimetábola: metamorfosis incompleta, es un término utilizado para describir el modo de desarrollo de ciertos insectos que incluye tres etapas claras: el huevo, la ninfa, y la etapa adulta o imago. Este tipo de metamorfosis comporta cambios graduales y falta la etapa de pupa.
hemolinfa: líquido circulatorio de los artrópodos, moluscos, etc. análogo a la sangre de los vertebrados. Su composición varía mucho de una especie a otra. Puede ser de diferentes colores o incluso incolora
holometábola: metamorfosis completa o complicada es un tipo de desarrollo característico de los insectos más evolucionados, en el que se suceden las fases de embrión, larva, pupa e imago (adulto). Los insectos con este tipo de desarrollo se denominan holometábolos
hormona: sustancias segregadas por células especializadas, localizadas en glándulas de secreción interna o glándulasendocrinas (carentes de conductos), o también por células epiteliales e intersticiales con el fin de afectar la función de otras células
imago: dentro de los insectos con metamorfosis, se le denomina asi al adulto.
inhibir:
se llama asi cuando desactivas la funcion de una enzima, por ejemplo,
durante un periodo de tiempo, o asta que pueda volver a ser activada.
insecto: clase de animales invertebrados, del filo de los artrópodos, caracterizados por presentar un par de antenas, tres pares de patas y dos pares de alas (que, no obstante, pueden reducirse o faltar). La ciencia que estudia los insectos se denomina entomología
Irrigación: forma de inundar un organo con la sarnge que proviene de los capilares.
larva: fases juveniles de los animales con desarrollo indirecto (con metamorfosis) y que tienen una anatomía, fisiología y ecología diferente del adulto
Latitud: La latitud es la distancia angular entre el ecuador y un punto
determinado del planeta medida a lo largo del meridiano desde ese mismo punto angular. Se abrevia con lat.
metamorfosis: El proceso biológico que experimentan las crías de ciertos animales antes de llegar a la adultez
morfologico: la morfología es la disciplina encargada del estudio de la forma y estructura de un organismo o sistema. La morfología es una ciencia biológica que trata de la forma y transformaciones de los seres orgánicos
muda: muda es un procesos de crecimiento en el que una nueva cutícula se va formando, y desprendiendo de la antigua, a medida que aumenta el tamaño
neurohormonas: hormonas afiliadas al sistema nervioso, y que regula los impulsos nerviosos
ninfa: En los insectos con metamorfosis sencilla (hemimetabolía), se llaman ninfas a las etapas inmaduras que, a diferencia de las larvas, son similares a los adultos, de los que difieren por la falta de madurez de las gónadas (órganos sexuales productores de los gametos) y otros detalles, como la pequeñez de las alas, además del tamaño.
patas: Las patas de los artrópodos son apéndices usados para caminar o nadar
plaga: una
situación en la cual un animal produce daños económicos, normalmente
físicos, a intereses de las personas (salud, plantas cultivadas,
animales domésticos, materiales o medios naturales); de la misma forma
que la enfermedad no es el virus, bacteria, etc., sino la situación en
la que un organismo vivo (patógeno) ocasiona alteraciones fisiológicas
en otro, normalmente con síntomas visibles o daños económicos
postembrionario: quiere decir que la metamorfosis es un proceso que de produce despues del periodo del desarrollo del embrión
productos químicos: toda
sustancia, sola o en forma de mezcla o preparación, ya sea fabricada u
obtenida de la naturaleza, excluidos los organismos vivos
Proteína: son macromoléculas formadas por cadenas lineales de aminoácidos Las proteínas desempeñan un papel fundamental para la vida y son las biomoléculas más versátiles y más diversas. Son imprescindibles para el crecimiento del organismo
pupa: La pupa es el estado por el que pasan algunos insectos en el curso de la metamorfosis que los lleva del estado de larva al de imago o adulto
subsistir: sinonimo de sobrevivir, o vivir de forma basica o con los elementos basicos y fundamentales.
tórax: es la región media del cuerpo y contiene las patas y las alas (en algunos insectos adultos no hay alas y en muchos insectos inmaduros y en algunos adultos no hay patas)
Transcripción: es la copia de ADN a ARN antes de expresarse la proteína.
ritmo circardiano: o ritmos biológicos son oscilaciones de las variables biológicas en intervalos regulares de tiempo.
BIBLIOGRAFÍA UTILIZADA:
José Antonio Barrientos (de.): fecha de publicacion: 30/6/2004 “Curso práctico de entomología” Universidad de Alicante, Universidad Autónoma de Barcelona y Asociación Española de Entomología 1977
José A. Díaz y Tomás Santos: fecha de publicacion: 01/01/1998 “Aproximación evolutiva a la diversidad y organización de los animales” Editorial Sintesis.
Cleveland
P. Hickman, jr; Larry S. Roberts; Susan L. Keen; Allan Larson; Helen
l'Anson, y David J. Eisenhour: Fecha de Publicación: 01/02/2009 “Principios integrales de zoología” decimocuarta edición. Editorial Mc Graw Hill.
