AGNATOS ACTUALES. SIMILITUDES Y DIFERENCIAS.
AUTORES:
Carlos Antonio Martín BlancoIgnacio Sobrino Burgos
| 1. INTRODUCCIÓN2. AGNATOS ACTUALES2.1 MIXINOS (MYXINOIDEA)Morfología y fisiología. Respiración. Alimentación2.2 LAMPREAS (PETROMYZONTOIDEA)Morfología y fisiología. Respiración. Ciclo reproductivo2.3 DIFERENCIAS PRINCIPALES 3. OTROS AGNATOS (FÓSILES) 3.1 MIALOKUMINGIA Y HAIKOUICHTHYS3.2 CONODONTOS3.3 OSTRACODERMOS 4. GLOSARIO5. BIBLIOGRAFÍA6. RECURSOS DE INTERNET |
Table of Contents
GRUPO B
AGNATOS ACTUALES. SIMILITUDES Y DIFERENCIAS.
1.INTRODUCCIÓN
Los “agnatos” (del griego “sin mandíbulas”), es una superclase de peces sin mandíbulas del filo cordata y del subfilo vertebrata. Según la cladística actual es un grupo parafilético de los que actualmente viven dos grupos, los Myxinoideos (mixinos) y los Petromyzontoidea (lampreas).
Dentro de los “agnatos” se encuentran también un gran número de especies ya extintazs que se han encontrado en forma fósil. La mayoría de estos están agrupados en el grupo de “ostracodermos”, aunque recientemente se han encontrado otras dos especies fósiles (Myllokumingia y Haikouichthys) que son más primitivos que las lampreas.
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| CLADOGRAMA. POUGH |
2.AGNATOS ACTUALES
2.1 MIXINOS (MIXINOIDEA)
Posición filogenéticaLos mixinos son el grupo más primitivo de craneados, el fósil más antiguo encontrado de mixino es de hace unos 300 millones de años aunque el hecho de que sean más primitivos hace suponer que han existido bastante antes que las lampreas. Los fósiles encontrados son de Myxinikela que indiscutiblemente es un mixino, y un segundo posible pariente de los mixinos , Glipichthys. Actualmente el grupo lo componen alrededor de unas 70 especies que se distribuyen en las aguas marinas de las zonas templadas del mundo, en todos los océanos exceptuando el Mar Rojo, el Ártico y el Antártico. En aguas tropicales se sitúan en las zonas más profundas.
Morfología y fisiología
Los mixinos adultos miden por lo general alrededor de medio metro de longitud, son alargados, dependiendo de la especie pueden son de un color u otro (rosa, azul/gris, negro, blanco, o con manchas), o tener una longitud diferente, la mayor, Eptatreus goliath, con una muestra registrada en 127 cm, mientras queMyxine kuoi y Myxine pequenoi parecen no llegar a más de 18 cm.
Video en el que se explica en inglés como es un mixino en general:
Una característica única de los mixinos es que poseen unas glándulas mucosas que se abren a través de la pared del cuerpo hacia el exterior las cuales secretan enormes cantidades de moco e hilos proteicos enrollados que se enderezan en contacto con el agua de mar para atrapar la mucosidad viscosa cerca del cuerpo de los mixinos. El mixino usa la secreción de la mucosas para escapara de sus posibles depredadores. Concretamente si es agarrado, el mixino se hace un nudo sobre sí mismo, que junto a la secreción de mucosa, le permite desprenderse de su captor. Posiblemente la secreción de esta mucosa es uno de los motivos por lo que los mixinos, siendo los craneados más primitivos, continúen viviendo con eficacia en la actualidad.
Aquí se ve como un mixino se desprende haciendo un nudo con su propio cuerpo:
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| EXTRUCTURA DE MIXINO VISTA EXTERIOR Y CORTE DORSO VENTRAL. POUGH |
Los mixinos carecen de vértebras, razón por la que se colocan como el grupo hermano de todos los demás vertebrados. Su anatomía interna muestra muchas más características primitivas. Los ojos están degenerados y cubiertos, en parte, por la gruesa piel del tronco. En diciembre de 2003, se publicó un artículo por la Universidad de Queensland que sugiere que el ojo de los mixinos carece de objetivo y musculatura extrínseca, como característica significativa en la evolución a ojos más complejos. Tan sólo pueden detectar la luz y ninguno puede resolver imágenes detalladas. No tienen apéndices pares ni aleta dorsal. Su corazón tiene un atrio y un ventrículo y además posee corazones accesorios en la región caudal y arcos aórticos en la región branquial. Los riñones son simples y sus fluidos corporales tienen la misma concentración que las sales del mar, característica que comparte con los invertebrados.
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| SISTEMA RESPIRATORIO MIXINO. KARDONG |
Todos los mixinos poseen gónadas masculinas y femeninas pero solo tienen una de las dos desarrolladas. Se estima que en las poblaciones hay una proporción de 100 hembras por cada macho.
Las hembras producen un pequeño número de huevos sorprendentemente grandes, con mucho vitelo y hasta 3 cm de diámetro. Se piensa que de los huevos eclosionan completamente formados los mixinos, sin pasar por una fase larval.
La boca está rodeada por seis tentáculos que se pueden difundir y mover de un lado a otro por los movimientos de la cabeza.
Respiración: En los mixinos el agua entra por la narina y llega hasta los sacos branquiales gracias al movimiento producido por el velo, el cual se enrolla y desenrolla en sincronización con la contracción y relajación de los sacos branquiales. Una vez en los sacos branquiales, el oxigeno entra en los vasos sanguíneos y el dióxido de carbono sale por difusión.
Alimentación
Guiándose por su excelente sentido del olfato y tacto encuentran su alimento que se compone de carroña y de cuerpos muertos o moribundos de vertebrados u otros animales que pueden ser: anélidos, moluscos y crustáceos. Se alimentan agarrando a su presa mediante dos placas córneas y dentadas, que se pliegan como una pinza, entonces extiend
en la lengua hacia delante para arrancar pedazos de tejido. Una vez que se adhiere a la carne de la presa, con seguridad contra el flanco de su presa pueden hacer un nudo en la cola y deslizarlo a lo largo de su cuerpo hasta que queda
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| BOCA MIXINO. HICKMAN |
anclado(y de esta forma ganar ventaja mecánica) pudiendo así arrancarle la carne a “pellizcos”. Una vez que el alimento llega a la zona del intestino del mixino, éste es rodeado
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| Mixino_anudado_modificado.JPG |
por una especie de “bolsa” de mucoide secretada por la pared intestinal. Esta membrana (similar a la matriz peritrófica de insectos) es permeable a las enzimas digestivas y los productos de esta digestión difusa serán absorbidos por el intestino. Los restos de alimento que ha resultado indigesto y de desecho, serán excretados aún estando encerrados dentro de esta bolsa de mucoide. El significado funcional de esta curiosa característica se desconoce. Al igual que las sanguijuelas tienen un metabolismo bastante lento y pueden sobrevivir meses sin probar bocado.
Aquí se puede ver un video en el que un grupo de mixinos se alimenta de una ballena muerta:
2.2 LAMPREAS (PETROMYZONTOIDEA)
Posición filogenéticaLamprea es el nombre por el que se conoce al otro grupo de agnatos actuales. Tienen rudimentos vertebrales cartilaginosos en la notocorda, previo a las vertebras, por lo que se encuentran dentro de los verdaderos vertebrados, además de un cráneo cartilaginoso (fibroso en mixinos), dos de las principales diferencias que tienen con los mixinos y que los hace más evolucionados. Los fósiles más antiguos de lampreas datan del carbonífero y son Hardistella, la cual vemos en la imagen, y Maymyzon.
Las lampreas tienen dos aletas dorsales, una más que sus parientes primitivos, Haikouichthys y Millokumingia, de forma que se colocan más evolucionados en el cladograma. Hoy día hay unas 40 especies que se distribuyen en las aguas marinas templadas de todo el mundo y en aguas dulces del hemisferio norte sobretodo.
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| Hardistiella Fósil. |
Morfología y fisiología
Las lampreas tienen forma anguliforme, los adultos pueden llegar a medir 120cm y las larvas, llamada ammocoetes 10cm. Los ammocoetes son bastante diferentes de los adultos, tanto que hasta hace relativamente poco se pensaba que eran animales distintos.
Trozo de documental sobre lampreas en inglés:
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| LAMPREA |
La lamprea posee ojos grandes y bien desarrollados, una aleta dorsal que se ha dividido en dos partes, siete aperturas branquiales, una ventana al saco olfatorio y una boca en forma circular.
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| LAMPREA CORTE DORSO VENTRAL. POUGH |
En la boca posee una serie de dientes cartilaginosos, como los que se ve en la imagen, que le permiten adherirse a la piel de los peces que se alimenta. En la lengua también posee dientes córneos con los que abre una herida en la piel de su presa para sorber sus fluidos internos. Dentro de la boca posee una glándula que produce un anticoagulante para que la sangre de la que se alimenta no deje de fluir.
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| ALIMENTACIÓN LAMPREA. HICKMAN |
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| ALIMENTACIÓN LAMPREA LENGUA. HICKMAN |
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| RESPIRACIÓN EN LAMPREAS. KARDONG |
Una cuestión que surge a la hora de ver la alimentación de las lampreas es cómo pueden respirar mientras están alimentándose o incluso cuando están agarradas a una roca. Para poder alimentarse y respirar a la vez, las lampreas cierran el velo, contraen y relajan los aparatos branquiales, de forma que el agua entra y sale por los orificios branquiales. De este modo la lamprea puede seguir respirando por el tubo respirador y alimentándose por el esófago al mismo tiempo.
En las branquias hay un septo interbranquial, en el que se situan lamelas que se dividen en series de lamelas más pequeñas. El agua fluye por estas lamelas en dirección contraria al flujo de sangre en los capilares de modo que la difusión de gases se ve facilitada.
En este video se ve una lamprea fijada a un cristal respirando:
A los las lados de la cabeza la lamprea tiene siete aberturas branquiales. Tiene células clorhídricas en las branquias y los riñones bien desarrollados, lo que le permite regular los iones, el agua y los desechos nitrogenados, manteniendo de este modo la osmolaridad de los fluidos corporales y permitiendo a las lampreas vivir en una gran variedad de salinidades.
Ciclo reproductivo de las lampreas
Las lampreas marinas son anádromas, es decir, que ascienden los ríos para desovar. Todas las lampreas realizan su ciclo larvario en agua dulce. Las lampreas hembras ponen cientos de miles de huevos en un boquete que ha realizado en el lecho del rio junto con el macho, tras colocarlos las lampreas mueren. Los huevos eclosionas unas dos semanas después de su puesta y tras reabsorber el vitelo del huevo, abandona el nido y se deja arrastrar rio abajo hasta encontrar una zona arenosa donde instalarse, donde se alimentaran de forma suspensívora durante los años que tardaran en convertirse en adulto.
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| CICLO VIDA LAMPREA. HICKMAN |
Las lampreas si no son parásitas una vez terminan su ciclo larvario se reproducen y mueren al poco tiempo. Estas lampreas no desarrollan el aparato digestivo de las lampreas parásitas.
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| ESQUEMA AMMOCOETE. POUGH |
El ammocoete presenta un gran parecido a anfioxos y posee las características de los cordados.
2.3 CARACTERÍSTICAS DE LOS MIXINOS QUE LOS HACEN MÁS PRIMITIVOS QUE LAS LAMPREAS
1. Los ojos son muy pequeños y en parejas, carecen de musculatura extrínseca del ojo y los músculos asociados a los nervios craneales para moverlos (pero podría representar la pérdida secundaria debido a su estilo de vida excavadora).
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| CRANEOS COMPARACIÓN |
3. OTROS AGNATOS (FÓSILES)
Como ya hemos mencionado, la gran mayoría de los agnatos que han existido están extintos. A continuación explicamos brevemente los diferentes grupos existentes, ordenados según el orden en que aparecieron.
3.1 MILLOKUMINGIA Y HAIKOUITCHTYS
Son agnatos extintos de pequeño tamaño (alrededor de 2.5 cm Haikouichthys y 2.8 cm Myllokumingia), ambos pertenecientes a los craneados. Pertenecen al periodo Cámbrico (hace 530 millones de años), y habitaban en los mares poco profundos de Asia.
Los fósiles fueron hallados en los esquistos de Maotianshan, en la provincia de Yunnan (China). Ambos carecen de verdadero hueso, y no se ha encontrado evidencia alguna de mineralización.
El descubrimiento de estos dos fósiles tuvo una gran relevancia, ya que en ese momento se creyó que fueron los primeros vertebrados que existieron (más tarde se confirmó la posición de los mixinos como vertebrados más primitivos).
HaikouichthysHaikouichthys tenía una cabeza y tronco diferenciados. En la cabeza tenia entre seis y nueve posibles branquias. El tronco estaba segmentado en miómeros con forma de “V”, lo que podría ser un indicio de la existencia de notocorda. Tenía una prominente aleta dorsal provista de radios que forman un ángulo hacia delante, dando la impresión de que la base de las estructuras internas estaba en la cabeza. Hay trece estructuras circulares a lo largo del dorso que pudieron ser las gónadas.Aquí se puede ver un extracto del documental "Paseando con monstruos" en el que se puede ver una animación sobre el Haikouichtys (minuto 3' 20"):
Myllokumingia
Tanto su cráneo como sus estructuras esqueléticas eran cartilaginosos, al igual que las lampreas. Este animal tiene la cabeza y el tronco diferenciados, con una aleta dorsal y dos aletas ventro-laterales. La cabeza poseía unas cinco o seis branquias. Tiene el tronco segmentado en miómeros con forma de “V”, poseía branquias en el interior de sacos y tenía, posiblemente, una cavidad pericárdica.
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| MIYOKUMINGIA.JPG |
3.2 CONODONTOS
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| CONODONTO.JPG |
Son agnatos extintos caracterizados por tener en la boca unos elementos compuestos de fosfato cálcico agudos o en forma de peine, llamados elementos conodontos. Poseían un sistema locomotor desarrollado, formado por la notocorda y una serie de miómeros en forma de V. También tenían un cordón nervioso dorsal, situado por encima de la notocorda. Los elementos conodontos posteriores (P) tienen forma de cuchilla, por lo que se piensa que se utilizaban para despedazar y masticar el alimento. Los elementos anteriores S y M estaban unidos a placas cartilaginosas o estructuras semejantes a una lengua que los metían y sacaban de la boca para atrapar o descartar alimento, por lo que se piensa que pudieron tener un sistema de alimentación similar al de los actuales mixinos.Los conodontos poseían unos ojos relativamente grandes movidos por músculos extrínsecos lo que, junto con el sistema locomotor (notocorda, miómeros) y ese aparato de alimentación tan singular, sugiere que estos animales no se alimentaban de material en suspensión, sino que seleccionaban alimentos de mayor tamaño.
3.3 OSTRACODERMOS
Al igual que los conodontos, estos agnatos tenían una musculatura ocular compleja y tejidos semejantes a la dentina. Unos pocos poseían extremidades pares. Fueron los primeros vertebrados en presentar un sistema de línea lateral complejo, un oído interno con dos canales semicirculares y hueso celular, aunque el hueso estaba localizado casi exclusivamente en el exoesqueleto. El endoesqueleto de estos agnatos posteriores no estaba bien desarrollado y, cuando existía, era generalmente cartilaginoso.El pequeño tamaño, la ausencia de aletas (con alguna excepción), la cola pequeña, la gruesa armadura, el aplanamiento dorso-ventral y la ausencia de mandíbulas indican que la mayoría de estos agnatos posiblemente no nadaran mucho, sino que fuesen habitantes de los fondos que extraían alimentos de los sedimentos orgánicos.
Podemos clasificar los ostracodermos en dos grandes grupos: Pteraspidomorfos y Cefalaspidomorfos.
Pteraspidomorfos
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| PTEROSPIDOMORFOS.JPG |
Aunque muchas especies de las recuperadas están incompletas, un aparato vestibular con dos canales semicirculares y la presencia de aberturas nasales pares parecen caracterizar a la mayor parte de los pteraspidomorfos.
La mayoría poseen escudos cefálicos formados por la fusión de varias placas óseas grandes. Tras el escudo cefálico, el esqueleto estaba compuesto de pequeñas placas y escamas. Ocasionalmente, se extendían espinas dorsales y laterales de este escudo.
Dentro de este grupo encontramos tres órdenes: heterostraci, arandaspida y astraspida.
Cefalaspidomorfos
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| CEFALOSPIDOMORFOS.JPG |
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| CEFALOSPIDOMORFO_ANASPIDA.JPG |
4. GLOSARIO
1. Gnatóstomos: grupo de vertebrados caracterizados por la posesión de mandíbulas articuladas.
2. Células de Mauthner: neuronas gigantes, características de osteíctios, cuyos axones recorren la médula espinal. Sus funciones son la coordinación de los movimientos natatorios y el reflejo de huida ante los enemigos.
3. Miómero: segmento de músculo esquelético que puede tener forma de V o de W .
4. Grupo parafilético: es aquel que incluye al ancestro común, pero sin incluir a todos los descendientes de éste.
5. Vitelo: sustancia de reserva para el embrión, que contiene glúcidos, fosfolípidos y grasas neutras.
6. Matriz peritrófica: consiste en una envoltura que cubre al bolo sanguíneo que se forma en el intestino medio abdominal tras la ingesta sanguínea.
7. Anguliforme: con forma de anguila.
8. Anádromos: peces que viven en agua salada y se aparean en agua dulce.
9. Cefalocordados: subfilo de unas 30 especies que, junto con los vertebrados y los urocordados, componen el filo Cordados.
10. Esquistos: son un grupo de rocas metamórficas de grado medio, caracterizadas principalmente por la preponderancia de minerales laminares.
11. Aleta caudal: apéndice natatorio único vertical situado en la cola del pez.
12. Elementos conodontos: elementos compuestos de fosfato cálcico con forma aguda o de peine, que utilizaban los conodontos a modo de dientes.
13. Dentina: tejido duro y con cierta elasticidad, de color blanco amarillento, no vascularizado, que está inmediatamente por debajo del esmalte.
14. Aparato vestibular: también llamado sistema vestibular, se encarga del equilibrio y el control espacial.
15. Fusiforme: con forma de huso, es decir, alargado y con forma elipsoide.
16. Cladística: sistema filogenético que sólo considera como válidos los grupos monofiléticos.
17. Ammocoete: larva de la lamprea, que hasta no hace mucho tiempo se pensaba que era otra especie. Tiene una gran similitud morfológica con el anfioxo.
18. Endostilo: Un endostilo es un surco longitudinal ciliado en la pared ventral de la faringe que produce moco para recoger las partículas de alimentos. Se encuentra en urocordados, cefalocordados, y en las larvas de las lampreas. También se le llama la ranura de la hipofaringe. El endostilo en (ammocoetes) se metamorfosea en la glándula tiroides en los adultos, y es considerado como homólogas a la glándula tiroidea en los vertebrados
19. Saco branquial: pequeñas “bolsas” en los laterales de los mixinos en las que realizan el intercambio de gases.
20. Conducto nasofaríngeo
21. Velo: Cortina muscular y membranosa que produce una circulación del agua a través de la narina a las aberturas de los sacos braquiales en los mixinos, y en las lampreas tiene la función de impedir que el agua que entra por las branquias se dirija al esófago y la de hacer presión para que el agua entre por los sacos branquiales.
22. Notocorda: es un cuerpo flexible con forma de vara que se encuentra en todos los embriones de todos los cordados. Se compone de células derivadas del mesodermo y de las que definen el eje primitivo del embrión. En los cordados inferiores, persiste durante toda la vida como el principal apoyo axial del cuerpo, mientras que en los vertebrados(cordados superiores) la columna vertebral toma su lugar.
23. Aleta dorsal: apéndice natatorio situado en el dorso de la lamprea
24. Tentáculo:Cada uno de los apéndices móviles y blandos que tienen los mixinos y que actúan principalmente como órganos táctiles.
5. BIBLIOGRAFÍA
- Vertebrate Life (Octava edición). Autores: F.HARVEY POUGH, CHRISTINE M.JANIS, JOHN B. HEISER RECOMENDADO- Zoología: principios integrales. Autores: CLEVELAN P HICKMAN, JR... [et al]
- Vertebrados: origen, organización, diversidad y biología Autores: JACINT NADAL
- Vertebrados: anatomía comparada, función y evolución Autores: KENNETH V. KARDONG
6. RECURSOS DE INTERNET
- http://www.fishbase.org/- http://www.geol.umd.edu/~jmerck/bsci392/lecture27/lecture27.html
- http://people.biology.ufl.edu/sahilber/VertZooLab2007/Lab1.htm
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