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Tema 35C. Organización corporal, evolución y conservación de los tiburones

INTRODUCCIÓN



¿Qué es un tiburón?


Los selacimorfos (Selachimorpha, del griego selachos, tiburón y morphé, forma) son un superorden de condrictios (peces cartilaginosos) conocidos vulgarmente con el nombre de Tiburones, o también llamados Escualos.

Los Tiburones son un grupo sorprendentemente diverso de criaturas y definirlos no es tan fácil como parece. A pesar de que todos son Peces, ellos difieren enormemente en la forma de su cuerpo, tamaño, hábitat, comportamiento y dieta. Muchos de ellos no lucen para nada como los animales a los que asociamos con la clásica imagen de un tiburón: algunos son casi planos habitantes del fondo, mientras que otros son criaturas de aspecto extraño que viven en las enormes profundidades. Pero hay algunas características que son comunes a todos los Tiburones.

Aunque los Tiburones pertenecen al grupo de Peces cartilaginosos, hay que tener en cuenta que la aparición del cartílago es un carácter derivado. Además, encontramos evidencias de la perdida de la estructura ósea ya que presentan tejidos mineralizados como la dentina y el esmalte de las escamas placoideas y dientes. De hecho, la pintarroja (//Scyliorhinus canicula// )
presenta hueso y los embriones de tintorera (//Prionace glauca//) tienen trazas de hueso periocondrial.

Se caracterizan por ser grandes predadores, a pesar de que sólo 30 de las 368 especies conocidas sean peligrosas. Los Tiburones incluyen desde especies pequeñas de las profundidades marinas como el Tiburón Pigmeo (//Squaliolus laticaudus//)de 25 cm, hasta el Tiburón Ballena (//Rhincodon typus//) el mayor de los Peces, el cual se cree puede llegar a medir una longitud de 18 m.









Referencias:


Peter Castro, Michael E. Huber ; dibujos originales de William Ober y Claire Garrison ; apéndices a la edición española, José Manuel Viéitez Martín ; edición española a cargo de Fernando Pardos Martínez (2007), “Biología marina”.

Publicación: Madrid [etc]: McGraw-Hill, Interamericana.




Juan A. Moreno García; il. de Juan A. Moreno y Miguel R. Olaguibel(1995),

“Guía de los Tiburones de aguas Ibéricas, Atlántico, Norocéntral y Mediterráneo.”

Publicación: Madrid, Pirámide.

http://www.wikipedia.com

Distribución


Los Tiburones viven prácticamente por todo el océano, aunque dependiendo de la especie se suelen encontrar más o menos alejados de la costa y a una determinada profundidad. También hay que tener en cuenta el tamaño del tiburón.



Tipos


Los Tiburones actuales pertenecientes a los Elasmobranquios se dividen en ocho grandes órdenes. Cada orden engloba uno o más grupos menores llamados familias. En total hay 30 familias de tiburones que reúnen unas 368 especies de estos peces.

Sin embargo, dentro de los Condrictios, que incluyen los Elasmobranquios (Tiburones y Rayas) y Holocéfalos (cuyos únicos sobrevivientes son las Quimeras) podemos encontrar unas 850 especies.




**EVOLUCIÓN**


El registro fósil de los Tiburones es tres veces más extenso en el tiempo que el de los Dinosaurios, se remonta a épocas 100 veces más antiguas que la de los hombres. Su árbol genealógico comprende más de 450 millones de años de evolución. Había Tiburones que nadaban en las aguas de océanos prehistóricos mucho antes que lo primeros animales Vertebrados se arrastraran por la tierra firme, que lo insectos echaran a volar y que muchas plantas hubiesen colonizado los continentes. Si pudiéramos transportarnos a esa época serían una de las pocas visiones familiares aunque no podríamos reconocer ningún tiburón moderno.

El fósil más antiguo que se ha podido catalogar como perteneciente a un grupo de Tiburones que todavía existe en la actualidad, data aproximadamente de hace 180 millones de años, pero la mayor parte de los grupos actuales se originaron hace “solamente” unos 100 millones de años.


Existen tres fases evolutivas dentro de los Condrictios denominadas Radiaciones:




1ª Radiación. Producida en el Paleozoico (hace 420 millones de años)



Los Condrictios son identificados por la forma de sus dientes (básicamente constituidos con tres cúspides), común en la mayoría de ellos. La cúspide central es mayor en //Cladoselache////,//el género mejor conocido, y más pequeña en //Xenacanthus//, de una forma más especializada. En Cladoselache los dientes se encuentran frecuentemente desgastados por el uso prolongado, lo que indica que probablemente no los renovaban, como los Tiburones modernos. No eran excepcionalmente grandes (solo medían dos metros de largo) y tenia las aletas rígidas sostenidas por varillas de cartílago y recubiertas por escamas placoideas, que también se encuentran alrededor de los ojos. También tenía mandíbulas largas y finas con boca terminal. La forma de la cola (aleta caudal) era parecida a la del Jaquetón (//Carcharodon carcharias//) y el Marrajo (//Isurus oxyrinchus//), lo que puede indicar que eran nadadores ágiles y rápidos.



El Xenacanthus también apareció en una época temprana de los Condrictios. Tenían unas mandíbulas muy parecidas a las del Cladoselache, sin embargo es lo único que tenían en
común. El Xenacanthus es bentónico y de agua dulce. Poseía fuertes aletas, muy calcificadas y un esqueleto cartilaginoso, lo que posiblemente hizo que no tuvieran flotabilidad. El Xenacanthus apareció en el Devónico y sobrevivió hasta el Cretácico, cuando murieron sin dejar descendientes directos. Según los fósiles de las aletas y branquias los Xenacanthus son la base del linaje Elasmobranquios.

Durante el Carbonífero vivió otro tipo de Condrictio de tan solo 15 centímetros llamado Damocles.



2ª Radiación. Paleo-Mesozoico (450 millones de años)


La más temprana de la evolución de los Condrictios implicó cambios en la alimentación y los sistemas de locomoción. Los Hibodontos, aparecieron hace 320 millones de años y predominó en los océanos y aguas dulces durante la época de los Dinosaurios. Los fósiles aparecen juntos en los estratos del Cretácico superior de Wyoming. Estos esqueletos son de dos metros de largo y se parecen mucho a los Tiburones actuales exceptuando que todavía conservan la boca terminal.

Tanto la dentadura de los heterodontos (diferentes formas de dientes a lo largo de la mandíbula) como las del Hibodontos, parecen llevarlos a su éxito. Los dientes anteriores tenían cúspides afiladas que parecen haber sido usadas para perforar, desgarrar y cortar la comida. Los dientes posteriores eran robustos, parecidos a los anteriores pero sin punta (romos).

Los Hibodontos también mostraban avances en la estructura de las aletas pectorales, con unas varillas finas queratinizadas que les dan soporte (ceratotriquias), y caudales, más móviles y flexibles, lo que les permitía un mayor control.

Además aparecen otras modificaciones como arcos hemales, espinas dorsales y claspers en todas las especies.



3ª Radiación.


En esta radiación es donde se produce la separación de los Elasmobranquios en Tiburores y Rayas.

La mayor diferencia entre la mayoría de los miembros de esta radiación con las anteriores es que presentan “rostro” u hocico sensorial sobrepasando la boca. Por lo tanto, la boca ahora es ventral. También el esmalte se vuelve más grueso y complejo en los dientes. Aparecen escamas placoideas que cubren todo el cuerpo con una única cúspide y una cavidad pulpar. La suspensión es ahora hiostílica, que es un elemento esencial. El notocordio es remplazado por unas vértebras cartilaginosas y calcificadas. Por último hay que decir que se tiende al gigantismo.

Los primeros Tiburones actuales de los que se conocen fósiles son los Marrajos (Isurus oxyrinchus) y especies próximas, cuyos dientes se hallan en el Cretácico inferior (hace unos 100 millones de años), poco después aparecen los Carcarrínidos. Los primeros dientes conocidos de Jaquetón tienen entre 60 y 65 millones de años de antigüedad.

Al principio de la evolución de los Jaquetones, aparecen por lo menos dos líneas (aunque estudios moleculares sugieren que se deberían incluir al menos cuatro líneas más): una presenta dientes con un serrado lateral relativamente tosco y posiblemente dio origen a los Jaquetones actuales, y la otra tiene un serrado mucho más fino y produjo formas de gran tamaño. Este último grupo alcanzo su máximo desarrollo mundial durante el mioceno (hace entre 10 y 25 millones de años) y en él se encuentra el gigantesco //Carcharodon megalodon//, cuyos dientes sobrepasaban los 18 cm de altura y cuya longitud total puede haber sobrepasado los 12 metros.

¿Qué factores contribuyeron al ascenso de los grandes tiburones depredadores como el Jaquetón? Puede ser significativo que su aparición coincida con el fin de los Dinosaurios y la expansión y diversificación de los Mamíferos marinos hace unos 60 millones de años, ya que se piensan que se alimentaban de ellos.

	1ª RADIACIÓN	ª2 RADIACIÓN	3ª RADIACIÓN
ORIGEN	Devónico-Triásico(Paleo-Mesozoicos)	Carbonífero- Cretácico(Paleo-Mesozoicos)	Triásico(Mesozoicos)
LOCOMOCIÓN	Aletas rígidas(1 basal+ radiales)	Aletas más móviles(3 basales + radiales+ ceratotricos)	Igual o sin ceratotricos.
	Con o sin anal	Anal (estabiliza)	Con anal (Galeomorfos) o sin anal (Escualoformos)
	Notocordio con arcos neurales	Arcos neurales, hemales y costillas.	Notocordio estrangulado por centros cartilaginosos
	Dentículos dérmicos con varias cavidades pulparias.	Igual	Una cavidad pulparia
ALIMENTACIÓN	Dientes tricúspides	Heterodontos	Hetero/ homodonto
	Boca terminal	Igual	Normalmente ventral
	Cintura pectoral en dos partes	Igual	Hiostílica u Holostílica
	Anfistílica	Igual	Soldada y unida a la mandíbula inferíor para abrir la boca
REPRODUCCIÓN	Con o sin claspers	Claspers y apéndices cefálicos	Claspers

-Referencias:
Juan A. Moreno García; il. de Juan A. Moreno y Miguel R. Olaguibel(1995),
“Guía de los Tiburones de aguas Ibéricas, Atlántico, Norocéntral y Mediterráneo.”
Publicación: Madrid, Pirámide.
F. Harvey Pough, Christine M. Janis, John B. Heiser (2010),” Vertebrate life”.
Publicación:Upper Saddle River (Estados Unidos): Pearson Prentice Hall.
8thEdición.






ORGANIZACIÓN CORPORAL


**Estructura externa**


Forma corporal y locomoción


Los Tiburones prácticamente no han sufrido cambios desde hace 70 millones de años debido a que viven en un entorno sujeto a muy pocas fluctuaciones, pero de todos modos, los Tiburones se revelan como un grupo que ha tenido un éxito extraordinario.
Los Tiburones forman parte de los Peces cartilaginosos que se caracterizan, por tener un esqueleto de cartílago, un material más ligero y flexible que el hueso. Aunque el esqueleto de los Agnatos es también cartilaginoso, los Tiburones y peces relacionados muestran algunos avances significativos. Poseen mandíbulas móviles que normalmente están armadas con dientes bien desarrollados y la piel es rugosa como el papel de lija debido a la presencia de escamas placoideas. También tienen mandíbulas móviles y aletas pares.
Normalmente, tienen de 5 a 7 pares de hendiduras branquiales, por las que filtran el agua. Las aletas no se pueden abatir y permanecen siempre erectas; tan solo las aletas escapulares o pectorales pueden realizar movimientos de subida y bajada para controlar la flotabilidad y el deslizamiento. Así, la mayoría de los Tiburones son incapaces de frenar en una acometida o nadar hacia atrás; simplemente se desvían hacia un lado para evitar colisiones.


Peter Castro, Michael E. Huber ; dibujos originales de William Ober y Claire Garrison ; apéndices a la edición española, José Manuel Viéitez Martín ; edición española a cargo de Fernando Pardos Martínez (2007), “Biología marina”.
Publicación: Madrid [etc]: McGraw-Hill, Interamericana


John D. Stevens, ilustraciones de Tony Pyrzakowski (1991), “Tiburones”
Publicación: Barcelona, Encuentro




Estructura interna
Digestión, Mandíbulas y alimentación:


La boca ocupa una posición ventral. No presentan dientes faríngeos, y los bucales están distribuidos en varias filas e hileras, insertas en el maxilar y la mandíbula con capacidad de ser renovados periódicamente cuando están gastados. La cavidad bucal da paso casi directo al estómago, ya que pocas especies tienen un esófago bien diferenciado, lo cual les permite regurgitar fácilmente el contenido estomacal no digerible, evaginando su estómago. El estómago es de grandes proporciones, de paredes gruesas y rugosas, capaz de retener el alimento largo tiempo debido a sus digestiones lentas. Le sigue un voluminoso y corto intestino provisto de un sistema exclusivo: “la válvula espiral”.
Carecen de vejiga natatoria, y a pesar de la gran cantidad de aceite contenido en su hígado, la flotabilidad es negativa, viéndose obligados a nadar continuamente para no hundirse en muchos casos.


Sistema respiratorio:

La natación a velocidades sostenidas, igual que otras actividades aerobias, depende de la eficacia con lo que suministren oxígenos los sistema respiratorio y circulatorio.
La respiración se realiza mediante branquias desnudas (sin opérculos), lo que supone una desventaja respecto a los peces normales (Osteíctios), dado que dichos opérculos permiten al pez pasar agua por las branquias mientras está quieto. Dado que los Tiburones no tienen opérculos necesitan nadar continuamente para poder filtrar el agua por sus hendiduras branquiales (que en los Tiburones suelen ser de 5 a 7 pares). En ellas, el oxigeno se extrae del agua y pasa a la sangre. Las branquias de los Tiburones consisten en una serie de arcos cartilaginosos que dan soporte a dos filas alternas de filamentos alargados; de los filamentos brotan en ángulo recto laminillas secundarias aplanadas. En estas laminillas la sangre circula en sentido contrario al del agua que las baña, creándose así un flujo a contra corriente gracias al cual la absorción de oxigeno y la eliminación de dióxido de carbono se realiza de manera más eficaz.
Existen varias excepciones en las especies bentónicas poco activas. Estas mediante un sistema de contracciones, bombean el agua hacia las branquias mediante contracciones rítmicas de los músculos que abren y cierran las válvulas de entrada y de salida del recorrido. En estas especies el individuo pasa mucho tiempo inmóvil o semienterrado, por lo que existen unas oquedades por detrás de los ojos denominadas espiráculos que les permiten respirar en dichas situaciones. Por ello algunos Tiburones, al ser capturados por la redes no mueren asfixiados a pesar de no estar nadando.

- Referencias:
John D. Stevens, ilustraciones de Tony Pyrzakowski (1991), “Tiburones”
Publicación: Barcelona, Encuentro
Juan A. Moreno García; il. de Juan A. Moreno y Miguel R. Olaguibel(1995),
“Guía de los Tiburones de aguas Ibéricas, Atlántico, Norocéntral y Mediterráneo.”
Publicación: Madrid, Pirámide.







Reproducción:



Los Tiburones optan por una estrategia reproductiva diferente a la mayoría de los Peces óseos: los huevos se fecundan internamente y se invierte más energía en producir menos crías pero más protegidas.Los métodos de reproducción de los Tiburones van desde las formas ovíparas hasta las especies vivíparas.Los Tiburones macho tienen un par de pterigopodios, éstos son unos órganos cilíndricos de penetración formados a partir de las aletas pélvicas.El apareamiento en especies pequeñas y flexibles se consigue enroscándose macho en torno a la hembra. En especies mayores y más rígidas, como Jaquetones y Marrajos (Isurus oxyrinchus), el macho y la hembra se orientan paralelamente cabeza con cabeza.Cuando los óvulos de la hembra están maduros son conducidos por los oviductos hasta la glándula de la cáscara donde se almacenan los espermatozoides transmitidos por el macho y tiene lugar la fecundación. La glándula de la cáscara también segrega el recubrimiento del huevo: una cápsula resistente de tipo córneo en las formas ovíparas y una fina membrana parecida al celofán en las especies vivíparas.

-Ovíparas:
Las especies ovíparas depositan los huevos sobre el fondo, donde los embriones se desarrollan nutriéndose del vitelo contenido en el huevo. En algunas especies las cápsulas del huevo son rectangulares y presentan sarcillos en cada esquina que les permite fijarse a las algas. También algunas tienen la cápsula con los borde en espiral, que sirve para encajarlos en las grietas de las rocas.



- Vivíparos:En cuanto a los Tiburones vivíparos, hay que distinguir entre aquellos en que el embrión se nutre exclusivamente de sus propias reservas de vitelo (ovovivíparos), y aquellos otros en que recibe alimento directamente de la madre (vivíparos verdaderos).a) Ovovivíparos: se reúnen varios huevos fecundados en el útero mediante una fina membrana que los envuelve. Al cabo de tiempo la membrana se rompe y los huevos eclosionan en los oviductos. Cuando los embriones han consumido la yema del huevo, una conexión placentaria se desarrolla entre éstos y su madre. Es el cuidado embrionario más sofisticado de los tres grupos.
b) Vivíparos: en los Condrictios hay tres tipos: canibalismo, oofagia y secreción de leche uterina que pasan por los trofonemas a los espiráculos de las crías que se encuentran en el útero materno. Los embriones reciben alimento de la madre pero no a través de la placenta: el propio útero excreta una sustancia nutritiva que es absorbida por los embriones que complementan la nutrición proporcionada por el vitelio.


Por ejemplo, el Tiburón Blanco (Carcharodon carcharias), el Tiburón Tigre (Galeocerdo cuvier) y el Marrajo (Isurus oxyrinchus). Normalmente Tiburones ovovivíparos tienen camadas menos numerosas y crías de mayor tamaño que los vivíparos.
La edad y la tasa de crecimiento de los Tiburones pueden variar mucho según las especies y a veces según las distintas poblaciones de la misma especie. La mayoría de los Tiburones viven entre veinte y treinta años, aunque existen especies que pueden vivir de 70 a 100 años. Las especies que viven más tiempo son las que crecen más lentamente. La mayoría de los Tiburones no maduran hasta los seis o siete años de edad.

- Refereccias:
John D. Stevens, ilustraciones de Tony Pyrzakowski (1991), “Tiburones” Publicación: Barcelona, Encuentro.http://tiburonpedia.atspace.com/Aprovechamiento_tiburones.html

CONSERVACIÓN


**Tiburones en peligro de extinción**


Los Tiburones tienen un punto débil. Tardan mucho en desarrollarse sexualmente y alumbran muy pocas crías a lo largo de su vida, lo que hace que si el número de individuos disminuye anormalmente (por ejemplo, por exceso de pesca), a la población de Tiburones no le da tiempo a regenerarse y los puede poner en peligro de extinción.
Hasta hace 20 años era frecuente que quedaran atrapados en las redes de arrastre de los pesqueros, pero no suponía peligro para la población. Sin embargo, la disminución de capturas de especies comercialmente codiciadas (como el Atún o el Pez Espada) hizo que las miradas de los pescadores se volvieran hacia los Tiburones, principalmente por la demanda del mercado Asiático.Franceses y españoles practicaban un tipo de pesca consistente en cortarles las aletas y devolverlos al agua, donde morían, ya que la mayoría, necesitan moverse para introducir agua en sus branquias que les permite respirar. La razón de que sólo se queden con las aletas es la famosa sopa de aleta de tiburón, mitificada por los asiáticos, a la que se le atribuyen propiedades afrodisíacas (está demostrado que es falso) y un extraordinario sabor (que en realidad proporcionan las especias).En 1999, la FAO aprobó un plan de cupos, en el que participaban todos los países que capturan tiburones, con el fin de preservar la especie; si bien es cierto que se facultaba a las poblaciones más pobres a pescarlos con artes tradicionales, sin límite de cantidad.La situación no mejoró; al contrario, cada vez había mayor peligro de extinción. Por eso, en 2007, Naciones Unidas ha decidido tomar medidas para su conservación, lo que no es del agrado de todos. Los Tiburones se siguen viendo como una amenaza, a pesar de que sólo 30 de las 368 especies conocidas sean peligrosas. Y pese a lo que pueda parecer, no son los asiáticos los que más los capturan: son los españoles, con un 39% del total.Estas son las especies más amenazadas: Tintorera (Prionace glauca), Tiburón Martillo (Sphyrna mokarran), Marrajo (Isurus oxyrinchus), Pez Zorro (Alopias superciliosus) y, en España, la Mielga (Squalus acanthias), el Cailón (Lamna nasus) y el Tiburón Blanco( Carcharodon carcharias). De hecho la población de Tiburón Blanco ha disminuido un cincuenta por ciento en la última década debido a la escasez de alimentos y la alteración de su hábitat.


¿Qué se usa de los Tiburones?

Actualmente mueren 270 000 Tiburones diariamente debido a la pesca indiscriminada, y esto solo por sus aletas dorsales, sin embargo el uso del Tiburón no termina ahí.
- Usos de la carne de los Tiburones.Es una carne muy alimenticia y sabrosa. En España se consume en forma de cazón. En Inglaterra se comen en el plato "fish and chip" y en Alemania en el "shillerlocken".

- Usos de la piel de los Tiburones.La piel del Tiburón es muy áspera. Por ello presenta dos usos:
1. No tratar la piel del Tiburón, y usarla para raspar y pulir (cómo papel de lija).
2. Tratarla y obtener un cuero de gran calidad, más resistente que otros como el de vaca o cerdo. Para poder elaborarlo, es necesario que el tiburón sobrepase de los 1,80 metros, por lo que no todos son aptos para este uso. Este cuero es uno de los más caros.


- Usos de las aletas de los Tiburones.Esta es la mayor amenaza para la supervivencia de los Tiburones: la aleta del Tiburón es muy demandada en Asia, donde el precio de una sopa de aleta es muy elevado (ver apartado anterior donde se describe con más detalle).

- Usos del hígado de los Tiburones.Constituye la quinta parte del Tiburón, y es muy rico en aceites y vitaminas. Se utiliza sobretodo en la industria de cosmética como rejuvenecedor, aunque también tiene algún uso medicinal.

- Usos de las mandíbulas y dientes de los Tiburones.Su mercado es la joyería y la decoración. Así, mientras los dientes por separado se usan en cadenas y collares, las mandíbulas enteras se utilizan como decoración en los clubs de buceo, etc.

- Usos del cartílago de los Tiburones.Durante una época se dijo que las píldoras de cartílago de Tiburón curaban el cáncer, pero se ha demostrado que no sirven para nada, y que realmente sólo surte algún efecto aplicado directamente en la zona afectada por la enfermedad. Actualmente se usan como cura para las quemaduras y dolores musculares (esto está más generalizado en países orientales).


- Referencias:http://rabiosactualidad.blogspot.com/2008/01/tiburones-en-peligro-de-extincin.htmlhttp://www.animales.cl/wp/2010/07/el-tiburon/http://tiburonpedia.atspace.com/Aprovechamiento_tiburones.htmlhttp://europa.eu/legislation_summaries/environment/nature_and_biodiversity/ev0014_es.htm





BIBLIOGRAFÍA:

Libros:

F. Harvey Pough, Christine M. Janis, John B. Heiser (2010),” Vertebrate life”.Publicación:Upper Saddle River (Estados Unidos): Pearson Prentice Hall.8thEdición.
John D. Stevens, ilustraciones de Tony Pyrzakowski (1991), “Tiburones” Publicación: Barcelona, Encuentro.

Juan A. Moreno García; il. de Juan A. Moreno y Miguel R. Olaguibel(1995),
“Guía de los Tiburones de aguas Ibéricas, Atlántico, Norocéntral y Mediterráneo.”
Publicación: Madrid, Pirámide.


Peter Castro, Michael E. Huber ; dibujos originales de William Ober y Claire Garrison ; apéndices a la edición española, José Manuel Viéitez Martín ; edición española a cargo de Fernando Pardos Martínez (2007), “Biología marina”.


Publicación: Madrid [etc]: McGraw-Hill, Interamericana.


Hennemann, Ralf M. (2001), “Sharks & rays: elasmobranch guide of the world”.
Publicación:Frankfurt : Ikan-Unterwasserarchiv



Páginas web:


http://europa.eu/legislation_summaries/environment/nature_and_biodiversity/ev0014_es.htmhttp://tiburonpedia.atspace.com/Aprovechamiento_tiburones.htmlhttp://rabiosactualidad.blogspot.com/2008/01/tiburones-en-peligro-de-extincin.html
http://tiburones.iespana.es/anatomia.htm
http://www.animales.cl/wp/2010/07/el-tiburon/ http://www.wikipedia.com






GLOSARIO

- Aleta caudal: aleta impar propulsora, compuesta por un lóbulo superior, otro inferior y un terminal, de distinto desarrollo en los tiburones.


- Aletas escapulares: también llamadas aletas pectorales. Son aletas pares situadas debajo y por detrás de las primeras aberturas branquiales, de misión estabilizadora.

- Bentos: división del perfil marino referida al fondo y a la vida que vive sobre él.

- Boca terminal: boca situada en el centro de la cabeza, en el extremo del hocico.

- Cartílago: el cartílago es el tejido firme, pero flexible, que cubre los extremos de los huesos en una articulación.


- Cáscara: glándula de la hembra donde se almacenan los espermatozoides del apareamiento con el macho, antes de que se produzca la ovulación y garantizar la fecundación del óvulo.


- Cavidad pulpar: la cavidad pulpar es el espacio que se encuentra en el interior del diente, limitado en toda su extensión por dentina, excepto a nivel del foramen o forámenes apicales; con la forma aproximada del exterior del diente, pero lamentablemente sin presentar la misma regularidad, aunque sí, salidas, entradas y hendiduras, como consecuencia del depósito de dentina reaccional o secundaria.


- Claspers: estructura anatómica de machos que se encuentran en algunos grupos de animales, que se utiliza en el apareamiento. En peces cartilaginosos machos los cláspers han formado a partir de la parte posterior de la aleta pélvica que sirven como órganos copulador utilizados para canalizar el semen en la hembra de la cloaca durante el apareamiento.


- Condrictios: peces de esqueleto cartilaginoso caracterizados por la ausencia de vejiga natatoria y tener el opérculo sustituido por hendiduras o aperturas branquiales.


- Cordón umbilical: es un tubo que une un embrión en vías de desarrollo o feto a su placenta.

- Cretácico: es el tercer y último período de la Era Mesozoica; comenzó hace 145,5 ± 4,0 millones de años y terminó hace 65,5 ± 0,3 millones de años. Está comúnmente dividido en dos mitades, conocidas como Cretácico Inferior y Cretácico Superior.


- Cúspide (dentaria): prominencia externa del diente recubierta de esmalte.


- Dentina: es un tejido intermedio, más blando que el esmalte. Es amarillento, y su alto grado de elasticidad protege al esmalte suprayacente contra las fracturas. Está estrechamente vinculada a la pulpa dentaria, cuyas células especializadas, los odontoblastos, la elaboran dejando en su estructura sus prolongaciones citoplasmáticas o prolongaciones odontoblásticas.


- Devónico: periodo geológico que comenzó hace 416 ± 2,8 millones de años y terminó hace 359 ± 2,5 millones de años. Es el cuarto período de la Era Paleozoica, después del Silúrico y antes del Carbonífero.

- Elasmobranquios: subclase dentro de los peces cartilaginosos o condrictios (clase Chondrichthyes). Comprende, entre otros, los tiburones (superorden Selachimorpha) y las rayas (superorden Batoidea).


- Embriones: primer estadio de desarrollo reproductivo del huevo fecundado, que después de su fase fetal dará lugar al futuro tiburón.


- Escamas placoideas: se las conoce también como dientes dérmicos o dentículos. Son pequeñas estructuras cónicas que dan a la piel del tiburón su textura característica, similar al papel de lija. La punta de cada escama está hecha de dentina cubierta por capas de esmalte dental. La parte baja de cada escama, la que las ancla a la piel, está compuesta por hueso.


- Espiráculos: orificio respiratorio situado por detrás de los ojos que comunica la cavidad bucal con el exterior, permitiendo el paso de agua a la cavidad branquial cuando el animal está en posición sedente y tiene la boca cerrada.
- Estratos: cada una de las capas en que se presentan divididos los sedimentos, las rocas sedimentarias y las rocas metamórficas que derivan de ellas, cuando esas capas se deben al proceso de sedimentación.


- Evaginar: lo contrario de invaginar.

- Familia: unidad sistemática y una categoría taxonómica situada entre el orden y el género; o entre la superfamilia y la subfamilia si estuvieran descritas.

- Glándula: órgano cuya función es sintetizar sustancias, como las hormonas, para liberarlas, a menudo en la corriente sanguínea y en el interior de una cavidad corporal o su superficie exterior.

- Hendiduras branquiales: son orificios de forma lateral que comunican el tubo digestivo con el exterior y se encuentran ubicadas entre las Branquias. En los tiburones, las hendiduras branquiales son visibles externamente y en el caso de los Peces Óseos, las hendiduras branquiales están protegidas por el Opérculo.

- Holocefalos: subclase de peces elasmobranquios, con cuatro branquias recubiertas exteriormente por una pieza opercular membranosa.


- Hueso periocondrial: es la que se produce a partir del tejido cartilaginoso. Los huesos, durante el desarrollo embrionario, son un molde de cartílago hialino que va siendo progresivamente reemplazado por tejido óseo .El término pericondral hace referencia a que la osificación se produce desde el exterior del cartílago (pericondrio); cuando lo hace desde el interior se denomina osificación endocondral.

- Infraclase: categoría taxonómica situada entre el filo o división y el orden.


- Mamíferos: los Mamíferos (Mammalia) son una clase de Vertebrados amniotas homeotermos (de "sangre caliente"), con pelo y glándulas mamarias productoras de leche con la que alimentan a las crías.


- Maxilar: (denominado también maxila o maxilar superior) es un hueso del cráneo, par, de forma irregular cuadrilátera. Es el hueso más importante del viscerocráneo.



- Mioceno: la cuarta época geológica de la era Cenozoica y a la primera época del periodo Neógeno. Comenzó hace 23,03 millones de años y terminó hace 5,332 millones de años.

- Notocordio: es un cuerpo flexible con forma de vara que se encuentra en todos los embriones de todos los cordados. Se compone de células derivadas del mesodermo y de las que definen el eje primitivo del embrión.

- Opérculo: pieza compuesta por varios huesos que cubren las branquias de los peces osteíctios, dejando sólo una abertura.

- Orden: es la categoría taxonómica entre la clase y la familia. En zoología es una de las categorías taxonómicas de uso obligatorio, según el Código Internacional de Nomenclatura Biológica.


- Osteíctios: son una clase de peces de esqueleto calcificado, de ahí su nombre.

- Oviductos: conductos musculares que conectan los ovarios y el útero o matriz, allí hay liquido que estimula la producción de alvéolos femeninos en los ovarios.

- Ovíparas: un animal cuya modalidad de reproducción incluye el depósito de huevos en el medio externo donde completar su desarrollo antes de la eclosión.

- Ovivíparismo: sistema reproductivo basado en la incubación de huevos desprovistos de cubierta córnea, incubados en el seno materno sin que exista conexión directa con la madre.

- Placenta: órgano efímero que relaciona estrechamente al embrión con su madre y atiende las necesidades de respiración, nutrición y excreción del feto durante su desarrollo.

- Pterigopodios: órganos copuladores de los machos surgidos de las modificaciones anatómicas de los bordes internos de las aletas pelvianas.

- Quimeras: familia de peces elasmobranquios holocéfalos del orden de los quimeriformes, cuyas características son las de este orden.


- Regurgitar: expeler por la boca, sin esfuerzo o sacudida de vómito, sustancias sólidas o líquidas contenidas en el esófago o en el estómago.

- Saco vitelino: un anexo embrionario que transporta nutrientes y oxígeno hacia el embrión, y así mismo, elimina desechos metabólicos de él.


- Suspensión hiostílica: tipo mandibular de los tiburones donde los hiomandibulares se engarzan al gozne de las mandíbulas superior o inferior, sujetándolas, se pierde el engarze con el cráneo.


- Útero: el útero, también denominado matriz o seno materno, es el órgano de la gestación y el mayor de los órganos del aparato reproductor femenino.
- Válvula espiral: estructura espiralada existente en el interior del corto intestino que presentan los tiburones destinada a aumentar la absorción intestinal en un recorrido tan pareo.

- Válvulas: es un dispositivo mecánico con el cual se puede iniciar, detener o regular la circulación (paso) de líquidos o gases mediante una pieza movible que abre, cierra u obstruye en forma parcial uno o más orificios o conductos.

- Vejiga natatoria: es un órgano de flotación que poseen muchos peces. Se trata de una bolsa de paredes flexibles, llena de gas, situada dorsalmente por debajo de la columna vertebral y por encima del tubo digestivo.
- Vertebras: cada uno de los huesos que conforman la columna vertebral.

- Vitelo: material celular del huevo que servirá de alimento a los embriones. A los fetos formados les cuelga debajo de las aletas escapulares un saco de vitelo que se irá reabsorbiendo a medida que avanza se desarrollo.
- Viviparismo placentario (vivíparos): sistema reproductivo exclusivo de los tiburones, en el que se completa el desarrollo embrionario en el interior del seno materno por conexión directa. Los fetos son alimentados por secreción de leche uterina que pasan por los trofonemas a los espiráculos de las crías que se encuentran en el útero materno.
- Zarcillos: prolongaciones filamentosas más o menos largas, existentes en los extremos superiores de algunas cápsulas-huevo.



-Referencias:


Juan A. Moreno García; il. de Juan A. Moreno y Miguel R. Olaguibel(1995), “Guía de los Tiburones de aguas Ibéricas, Atlántico, Norocéntral y Mediterráneo.” Publicación: Madrid, Pirámide.http://www.wikipedia.com