Organización de los Ctenóforos: diferencias con Cnidarios




1. Introducción a los Radiados.



Los radiados son considerados los Eumetazoos más primitivos. Aunque son animales que se pueden considerar sencillos, se diferencian de las esponjas por poseer algunos órganos rudimentarios y se diferencian del resto de Eumetazoos por presentar simetría radial primaria.

Para comprender en dónde nos encontramos filogenéticamente atenderemos a la siguiente imagen:


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Las Esponjas se encuentran en un nivel de organización celular mientras que los Radiados ya presentan tejidos. Aunque en algunos de ellos las
células son algo independientes forman masas celulares que constituyen unidades funcionales independientes.

El nombre de Radiados se debe a la simetría radial primaria que caracteriza a este grupo. ( no confundir con la simetría radial secundaria que presentan los equinodermos).
La simetría radial surge en el desarrollo a partir de una simetría esférica o cilíndrica que se transforma por la aparición de polaridad en las caras opuestas.
De este modo, la simetría esférica de la blástula se convierte en una simetría radial por polaridad y diferenciación de 2 hemisferios que coinciden con los micrómeros y los macrómeros formados en la segmentación holoblástica.

La simetría radial de la blástula aparece en la gastrulación formando un eje blastoporo- poro animal que coincide con el eje oral y aboral.

Esta simetría es realmente útil para los animales sésiles o flotantes con las caras superior e inferior bien definidas, como el caso de las medusas que flotan con la boca hacia abajo o el caso de una hidra fija que tiene la boca hacia arriba.

Las anémonas y corales tienen simetría radial pero su boca y la faringe son bilaterales.

En cuanto a su desarrollo, los Cnidarios son animales diblásticos, es decir, solo tienen dos hojas embrionarias. Eso quiere decir que solo presentan el ectodermo y el endodermo aunque en ocasiones aparece una capa de tejido, a veces con algunas células, denominada mesoglea.
Su desarrollo embrionario termina en la fase de gástrula y pasa directamente al estado de larva que en Cnidarios se llama larva plánula. En los Ctenóforos, después del huevo aparece también la una larva que después se desarrolla como un juvenil al que se le llama larva cidipoide. Hay que aclarar que aunque se llame así no es una larva como tal ya que los Ctenóforos el desarrollo es directo.

Los Ctenóforos, grupo que vamos a desarrollar más ampliamente, son birradiados y curiosamente han adquirido la costumbre de moverse de una forma parecida a los bilaterales.

Una de las aportaciones mas importantes de los radiados a la evolución animal, es la adquisición de una cavidad gastrovascular llamada celénteron.

Tener una cavidad digestiva al servicio de todo el organismo ha favorecido el resto de los cambios que aparecieron en los metazoos aunque hay que aclarar que en algunos grupos la cavidad gastrovascular se desarrolló más que en otros. El intercambio de energía y de materia entre un organismo y su medio es algo básico para su forma de vida.

Se puede decir que los radiados se encuentran entre las esponjas, que no tienen esta cavidad y no tienen una clara simetría definida y entre los metazoos superiores. (Hay autores como P.A Meglitsch que atribuyen a las esponjas una simetría radial muy primitiva)

La cavidad gastrovascular o celénteron es la única cavidad que presentan los radiados. Deriva del digestivo primitivo del embrión y del blastoporo. Sólo aparece la boca y no presentan ano.
En el celénteron solo se da la digestión extracelular. La digestión intracelular se produce dentro de las células que lo recubren.
Esta cavidad, además de servir para la digestión, sirve para el transporte. De hecho, a lo largo del celénteron aparecen algunas modificaciones que sirven para la distribución del material digerido.




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2. Phylum Ctenophora.


Los Ctenóforos son un filo de animales que viven en el plancton marino. Se caracterizan por la presencia de coloblastos que son unas células especializadas en producir una sustancia pegajosa con la que atrapan a sus presas.
Son más abundantes en la superficie pero existen algunos que viven en las profundidades.
Su tamaño puede variar entre unos pocos milímetros hasta los 20 cm. Algunos, como el género Velamen, puede llegar a medir un metro de ancho. Se han descrito alrededor de 166 especies hasta el momento y algunas de ellas son suficientemente abundantes como para tener importancia ecológica.
Son animales que se alimentan de plancton y son grandes depredadores de éste.

3. Características generales de los Ctenóforos.


Los Ctenóforos a menudo son confundidos con medusas debido a su parecido. Su cuerpo, al igual que las medusas, a simple vista es transparente, gelatinoso, muy flexible y móvil. Tienen simetría birradial. Eso quiere decir que dos planos dividen al animal en dos imágenes especulares a lo largo del eje oral-aboral y presentan 8 vistosas hileras de cilios llamados paletas natatorias o peines.
En especies que nadan, esos cilios se mueven muy sincronizadamente para trasladar al animal. Además cuando estos cilios se mueven producen una bioluminiscencia muy llamativa.

beroe2.jpgEsta luminiscencia es debida a la mesoglea. En ella se encuentran ancladas las células musculares que usan para moverse.
Presentan de un modo característico un órgano sensorial que presenta un estatocisto. Este órgano se encuentra en el polo aboral.

Los Ctenóforos únicamente presentan sistema nervioso, digestivo y reproductor.

El sistema digestivo comienza después de la boca con una faringe que segrega enzimas para digerir de una manera sencilla la materia ingerida. A continuación de la faringe aparece un estómago que está ramificado formando unos canales que según su situación se llaman: canal interradial, canal tentacular, canal transversal y canal meridiano que sirven para aumentar la superficie de absorción. En cada uno de los canales meridianos podemos encontrar las gónadas del animal. Continuando el estómago existe un canal que comunica con el exterior mediante un poro anal.












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sea_walnut.jpgSu sistema nervioso está formado por una red de neuronas que cubre todo el cuerpo y está debajo de la epidermis. Junto con el órgano sensorial presente en la zona aboral, los ctenóforos pueden controlar cuando van a mover los peines, así como el ritmo y la fuerza con que lo harán.

El sistema locomotor está formado por ocho bandas de paletas natatorias, que se agrupan en cuatro pares. Las bandas tienen células ciliadas. Los cilios están unidos lateralmente de modo que tienen forma de peine (Figura 5). Cuando los cilios se mueven, lo hacen juntos como una unidad. Estos peines le dan el nombre al filo: ctenos significa peine en griego. Todos los peines están comunicados con el estatocisto.

Las bandas ciliadas al ser batidas propulsan al animal por el agua. Baten de una manera secuencial con una dirección que hace que el desplazamiento sea con la boca por delante. Si el animal lo necesitara, las bandas pueden batir en sentido contrario e ir hacia atrás o pueden hacerlo sólo unas hileras para poder girar.

En cuanto a su reproducción, la mayoría de los ctenoforos son hermafroditas y su fecundación es externa. Tienen un desarrollo bastante rápido y pronto la gástrula formará la larva cidipedia.















4. Clasificación de Ctenóforos.


Actualmente se han descrito unas 166 especies aunque se estima que son mucho más numerosas debido a su vida planctónica en los fondos oceánicos.
Los ctenóforos se dividen en dos clases; Clase Tentaculata y Clase Nuda. Sus órdenes están clasificados según la disposición de las filas de
cidipido.jpgpeines, de los tentáculos y de la forma general del cuerpo.

4.1. Clase Tentaculata.


- Orden Cidípidos: Son las formas más sencillas con una forma normalmente esférica u oval. Presentan dos tentáculos retráctiles que tienen vaina. también tienen ramas gastrovasculares que terminan en sacos ciegos. Un ejemplo de este orden es Pleurobrachia pileus.

- Orden Lobados: La característica que los hace únicos es la presencia de 2 grandes lóbulos orales y cuatro pliegues llamados aurículas. Estas auriculas marcan las ranuras auriculares que contienen los tentáculos y sorven para la alimentación. Los tentáculos no tienen vaina y pueden estar en diversos sitios según el genero. Presentan los extremos orales de los canales gastrovasculares unidos en un único canal anular. La especie más característi
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ca de este orden es Mnemiopsis leidyi.

- Orden Céstidos: Tienen el cuerpo comprimido y acintado. Tienen 4 hileras de peines bastante rudimentarios. Sus vainas tentaculares y, por tanto, sus tentaculos están reducidos y dispuestos a lo largo del borde oral del cuerpo.
- Orden Platictenes: Su cuerpo está aplanado y tienen un eje oral-aboral muy corto. Generalmente le suelen faltar algunas filas de peines por lo que para moverse tienen que reptar.

4.2. Clase Nuda.

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- Orden Beroideos: Tienen una forma cónica. Tienen una boca y una faringe amplia con canales gastrovasculares meridianos ramificados.




5. Diferencias entre Ctenóforos y Cnidarios.


1. Los Ctenóforos presentan las filas de placas ciliadas para nadar.
2. Los Ctenóforos no tienen los tentáculos alrededor de una corona. Algunos ni tienen.
3. Los Ctenóforos presentan coloblastos y no tienen nematocistos.
4. Los Ctenóforos en su desarrollo presentan una segmentación determinada más habitualmente que una indeterminada.
5. Los Ctenóforos tienen después del estadío de larva, llegan a un estado juvenil llamado larva cidipoide (desarrollo directo), los Cnidarios después del huevo continúan en una larva plánula ( desarrollo indirecto).
6. Los Ctenóforos presentan un órgano sensorial aboral llamado estatocisto.
7. Los Ctenóforos presentan mesodermo. De éste deriva el verdadero músculo de estos animales. Los Cnidarios, al no presentar esta capa, sus epitelios tienen fibras musculares (formando células epitelio-musculares). Por tanto, las células musculares provienen de la mesoglea y no de la epidermis o gastrodermis como en el caso de los cnidarios.
8. Los Ctenóforos son animales planctónicos mientras que la gran mayoría de los Cnidarios son bentónicos.


6. Semejanzas entre Ctenóforos y Cnidarios.


1. Ambos tienen simetría birradial y un eje aboral-oral debido a su forma de vida
2. Poseen un cuerpo de aspecto medusoide con una mesoglea de origen mesenquimático y gelatinoso. Suelen ser transparentes. Los cnidarios tienen más que nada epitelio.
3. Cavidad gastrovascular similar aunque más evolucionada en ctenoforos.
4. Ambos tienen únicamente la boca como orificios naturales, exceptuando los poros anales de los ctenóforos que son de formación secundaria y apenas tienen uso.
5. La digestión en ambos es a la vez extracelular e intracelular. Las células de la gastrodermis secretan mucus y enzimas digestivos que son vertidos en la cavidad gastrovascular. Las células de la gastrodermis son flageladas y el batir de los flagelos permite la mezcla del agua , el alimento y las enzimas contenidas en la cavidad gastrovascular. La partículas alimenticias parcialmente digeridas son rápidamente absorbidas por fagocitosis y la digestión se completa en el interior de vacuolas digestivas.
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7. Análisis ecológico de Cnidarios y Ctenóforos.


Los Cnidarios y los Ctenóforos son normalmente carnívoros aunque existen excepciones como ciertas anémonas que pueden digerir material vegetal.
Ambos pueden ser presas para ciertos peces (o moluscos y Crustáceos en el caso de Cnidarios bentónicos).

Los Ctenóforos en su mayoría están formados por animales pelágicos, es decir, deambulan a la deriva por alta mar. Se alimentan de larvas, pequeños peces y algunos microorganismos que forman parte del plancton, y a su vez, son comidos por otros animales. Incluso hay veces que son alimento de otros ctenóforos entre cuya diferencia puede ser simplemente el tamaño. Todo esto hace que formen parte de redes alimentarias muy grandes e importantes. Los cnidarios sin embargo, en su mayoría son animales bentónicos que salvo en algunos casos concretos. Se nutren de plancton, protozoarios, y pequeños peces que capturan e inmovilizan sus presas con la ayuda de los cnidoblastos y los tentáculos. La presa es transportada hasta la boca con la ayuda de los tentáculos.

Los Ctenóforos son organismos planctónicos y aunque los Cnidarios presentan la forma medusa, la gran mayoría de las especies son Antozoos, que son bentónicos. La ausencia de fases sésiles en ctenóforos hace que sean animales más activos que las medusas. Esta actividad se puede apreciar sobre todo en la capacidad depredadora que tienen los ctenóforos. Como ejemplo de depredación podemos hablar de un Mnemiopsis leidyi. Su capacidad depredadora es debido a que sus ctenes generan una corriente de agua continua y prácticamente indetectable para sus presas. Esta forma sigilosa de depredación permite a este animal capturar como microplancton, copépodos e incluso algunas larvas de peces.
Esta gran eficacia convierte a Mnemiopsis leidyi en un depredador muy destructivo que incluso podría tener éxito como especie invasora.

8. Curiosidades.


Los arrecifes de coral son un recurso valioso con numerosos beneficios. Algunos países dependen de ellos para sostener su industria pesquera y su alimentación, ya que sirven de hábitat para muchas especies marinas de consumo humano con gran importancia económica.

Proveen protección a las costas contra la erosión y los embates de las olas.

Son fuente de recreación y estimulan el turismo, atrayendo millones de buceadores y visitantes por su diversidad, belleza y colorido.

Los fragmentos rotos y acumulaciones de sedimentos y arenas calcáreas que se origina de los propios corales y de los otros organismos con esqueletos calcáreos forman playas con arena muy blanca.

Los Ctenóforos son animales de vida independiente; sin embargo, la curiosísima especie Tjalfiella tristoma es epizoica de Umbellula encrinus, un cnidario gigante (hasta de 2 m. de altura) que vive en fondos de 600 a 800 metros en el norte del Atlántico. Pero Tjalfiella o algún algún otro caso de ctenóforos parásitos, son casos aislados y la mayoría son de vida libre.
La medusa más venenosa que se conoce es la Carukia barnesi. Es llamada avispa de mar y puede producir la muerte en humanos en menos de 3 minutos. Su picadura no se puede apreciar porque no duele ni deja lesiones visibles. A los 20 minutos empieza el síndrome irukanjdi que consiste en un dolor intenso en todo el cuerpo, tensión sanguínea triplicada y un ritmo cardíaco también triplicado. La muerte se produce tras una embolia cardíaca.

Existe una medusa capaz de ser “inmortal” biológicamente hablando. Se trata de Turritopsis nutricula.

Esta especie de Cnidario cuando se encuentra en un estado de vida avanzado es capaz de desdiferenciar sus células y volver de nuevo a un estado de pólipo inicial. La inversión del ciclo de vida es única en el reino animal. Permite que la medusa pueda evitar la muerte natural pero no ser devorada por sus depredadores naturales.




Glosario.



Simetría radial primaria: Es la simetría definida por un eje distinto en sus dos extremos. El extremo que contiene la boca se llama lado oral y su opuesto lado aboral.

Simetría radial secundaria: Es la simetría que se adquiere al desarrollarse un organismo al pasar los estados juveniles.

Bilateralidad: se define por la existencia de un único plano que divide el cuerpo de un organismo en aproximadamente dos mitades especularmente idénticas.

Eumetazoos: Son los animales que tienen auténticos tejidos. Son todos los metazoos excepto los poríferos, los extintos arqueociatos y placozoos.

Blástula: Es un estado temprano en el desarrollo de los animales. Es el final del proceso llamado segmentación.

Segmentación holoblástica: Es típica de los huevos que tienen poco vitelo y en cada división participa todo el cigoto.

Gástrula: La gastrulación es el proceso formativo mediante el cual el embrión adquiere tres capas germinales (ectodermo, mesodermo y endodermo) y adquiere una orientación axial.

Organismo diblástico: Es aquel que sólo presenta 2 capas embrionarias.

Celénteron: Cavidad presente en cnidarios y ctenóforos donde se desarrolla una actividad digestiva principalmente.

Plancton: Es un conjunto de organismos microscópicos que se encuentran en el agua hasta los 200 metros de profuncidad aproximadamente.

Coloblastos: Células especializadas presentes en los ctenóforos que sirven para capturar a sus presas.

Estatocisto: Célula sensorial que se encuentra en la zona oral de los ctenóforos que participa en el control de la dirección en la natación.

Paletas natatorias: También conocidas como peines o "ctenes", son el sistema de locomoción de los ctenóforos.

Lecitotrófico: Se dice de el organismo que en su estado larvario se alimenta de las reservas de su vitelo.

Planctotrófico: Organismo que en su estado larvario es capaz de alimentarse de materia que se encuentra en el exterior.

Mesoglea: Es una capa que se encuentra entre ectodermo y mesodermo que puede ser acelular.

Bentónico: Es todo animal o planta marino/a que vive fijado al sustrato.

Medusas: Es el nombre que se le da a la forma libre de los cnidarios.

Bioluminiscencia: Es la capacidad de algunos organismos para emitir luz.

Epidermis: Capa más superficial de un organismo.

Hermafroditas: Animal o planta que presenta los 2 sexos en un mismo organismo.

Fecundación externa: Es aquella en la que los gametos se liberan al exterior.

Larva cidipedia: Tipo de larva de desarrollo directo de los ctenóforos.

Nematocistos: Células especializadas presentes en cnidarios cuya función es la defensa y el ataque.

Mesodermo: Capa celular que deriva del ectodermo. Es una de las 3 hojas embrionarias que hay en los organismos triblásticos.

Células epitelio- musculares: Son unas células presentes en los cnidarios que permiten sencillos movimientos.

Animal pelágico: Son aquellos animales que forman parte del plancton o del necton.

Red alimentaria: Es un conjunto de cadenas tróficas interconectadas que pueden establecerse en un ecosistema.

Copépodo: Crustáceo de pequeño tamaño muy común.

Desdiferenciación celular: Proceso por el cual una célula diferenciada vuelve a convertisre en una celula pluripotente para dar cualquier tipo celular posteriormente.

Anémona: Es el nombre común de la fase pólipo de los cnidarios. Son bentónicos.

Fuentes del glosario.


La mayoría de las fuentes han sido tomadas de conocimientos propios y de los libros consultados que se exponen en la bibliografía.
En algunos casos también se ha usado www.wikipedia.org y diversas paginas web relacionadas con los temas.

Bibliografía.


Ruppert, E. E. y R. D. Barnes. (1996). Zoología de los invertebrados. 6° edición, Interamericana, México.
Proyecto Andalucía, Tomo XIII. (2004). Publicaciones Comunitarias, D.L. Sevilla. Meglitsch,!Paul. A. (1972).!Invertebrate Zoology. 2a edición, Pirámide, España. Richard C. Brusca, Gary J. Brusca. (2005) Invertebrados. Aravaca (McGraw-Hill), D.L.