CELOMA Y METAMERIA EN EL FILO ANÉLIDOS
4.1.1.Pogonóforos.
4.2. Oligoquetos.
4.3. Hirudínidos.
5. Bibliografía.
6. Glosario.
Para hablar de este filo Anélido primero debemos situarlo dentro de un grupo de eucariotas llamados Opistocontos. Dentro de los opistocontos se diferencian como Metazoas (se incluye en este todos los animales), simetría bilateral (un solo eje que divide al animal en dos mitades especulares, izquierda y derecha), Protostomos (boca, y a veces ano, proceden del blastoporo), Lofotrocozoos (no mudan cutícula; larva trocófora, perdida en algunos grupos; reproducción, puede ser asexual o sexual, dioicos o hermafroditas).
Los anélidos se caracterizan por ser invertebrados con una cavidad interna llamada celoma (derivada del mesodermo) lo que permitió la independencia de los órganos, y divididos en segmentos iguales llamados metámeros, que tienen origen mesodérmico y, por tanto, afectan a todos los órganos que tengan este origen; los órganos que no tienen este origen, se adaptan a la segmentación corporal.
Una característica importante de este filo fue la aparición de ahuecamientos o espacio en el
interior del cuerpo. Estos huecos se llaman celoma. Es una cavidad real que se genera mediante un proceso denominado esquizocelia. Proceso característico por la formación del mesodermo a partir de células de unión entre ectodermo y endodermo (característico de animales triblásticos). Este conjunto de células originadas, que se sitúan por pares a ambos lados del tubo digestivo, proliferan y ahuecan formando la cavidad. Se dice que es una cavidad secundaria por que es la segunda en aparecer después del blastocele a lo largo del desarrollo embrionario. Se encuentra relleno de líquido, llamado líquido celomático. Está completamente limitada por un delgado revestimiento denominado peritoneo (epitelio mesodérmico) y no comunica con el exterior, por lo que se habla de una cavidad general. Los órganos están separados del espacio celomático por el peritoneo.
Las funciones del celoma son diversas:
Los anélidos son animales cuyo cuerpo esta dividido en series longitudinales de unidades similares repetidas o segmentos, es decir, que sus partes tanto internas como externas se repiten en cada uno de estos segmentos. Esta repetición de estructuras homologas a lo largo del cuerpo produce lo que se conoce como metamería.
Característicamente los anélidos presentan una estructura alargada y cilíndrica, aunque también se presentan aplanados. La cabeza está formada por el prostomio, donde se encuentra el cerebro, y el peristomio, donde se encuentra la boca. El prostomio y el peristomio son los primeros metámeros del cuerpo del animal. La mayoría de los anélidos no presentan quetas en la cabeza, pero existen grupos que las pueden presentar secundariamente. El último metámero es un anillo terminal llamado pigidio, donde se encuentra el ano. Cabe destacar que el prostomio y el pigidio no son verdaderos metámeros puesto que no pertenecen al cuerpo de la larva, sino que ya en ésta están definidos.
Externamente los metámeros se asemejan a una serie de anillos donde internamente los compartimientos celomáticos están divididos por un septo o tabique intersegmentario; por otro lado internamente las segmentación se refleja en la disposición metamérica de los órganos y sistemas que están relacionados con el mesodermo (implicado en la metamería), sin embargo, también se refleja en otros que, sin ser de origen mesodérmico, adoptan la distribución de los metámeros: son el sistema nervioso y circulatorio. Al contrario, el sistema digestivo no se modifica.
En algunos anélidos la segmentación del cuerpo es homónoma, esta segmentación se caracteriza porque todos los segmentos son iguales o muy parecidos. Sin embargo, hay grupos que presentan una segmentación heterónoma, característica porque presentan segmentos especializados para diferentes funciones. Esta especialización es resultado de tres procesos:
En este apartado nos centraremos en la descripción general de los animales que comprenden este filo.
Son animales segmentados, vermiformes, con simetría bilateral.
Hay especies marinas, terrestres y de agua dulce.
Existen especies de vida libre y especies que viven fijas al fondo del mar, a las rocas o incluso a otros animales. Algunos, como la sanguijuela, son parásitos de los mamíferos.
El tamaño de los anélidos comprendes desde las décimas de mililitro hasta los 3 metros.
En cuanto a reproducción pueden ser dioicos o hermafroditas. Muchos tienen una larva trocófora característica.
Presentan colágeno que cubre y protege el cuerpo, una epidermis glandular en la que se localizan fibras nerviosas, y una dermis (cutis) de tejido conjuntivo de espesor variable.
Poseen un aparato digestivo completo, más o menos recto, que va desde la boca, situada en la parte anterior del cuerpo, al ano, situado en la parte posterior,
La excreción tiene lugar por medio de nefridios (metanefridios y protonefridios).
Posee un sistema circulatorio cerrado y por lo general bien desarrollado.
El sistema nervioso esta bien desarrollado, formado por un par de conectivos anteriores que rodean al tubo digestivo, y por un cordón nervioso ventral sencillo, o doble, provisto de ganglios y nervios laterales en cada segmento.
Los poliquetos son la clase más abundante dentro de los anélidos.
Tienen una morfología variable, dependiendo de su forma de vida. Los poliquetos más activos (errantes) se caracterizan por poseer una segmentación más o menos homónoma y los poliquetos menos activos (sedentarios) generalmente tienen un cierto grado de segmentación heterónoma y presentan en el cuerpo diferentes regiones especializadas para realizar distintas funciones.
El poliqueto típico está perfectamente segmentado, con segmentos corporales cilíndricos e idénticos; cada segmento lleva un par de apéndices independientes llamados podios o parapodios y estos presentan quetas que puede variar dependiendo del poliqueto. Las quetas son estructuras pequeñas y en forma de espina, cada una de las cuales deriva de una sola célula epidérmica.
La epidermis del cuerpo de los poliquetos es un epitelio columnar también puede estar ciliado. Bajo esta nos encontramos una capa de tejido conjuntivo, seguida de otra de músculos circulares y otra de músculos longitudinales muy gruesa que algunas veces se disponen formando 4 bandas. El peritoneo es el revestimiento interno que rodea los espacios celomáticos y tapiza las superficies de los órganos internos; éste no tiene células propias sino que está delimitado por la membrana basal del celoma.
Típicamente el celoma de los poliquetos se encuentra como un par de cámaras laterales dispuestas en serie a lo largo del interior del cuerpo (debido a la metamería). Estas dos cámaras celomáticas de cada segmento están separadas por todo el cuerpo por unos mesenterios dorsal y ventral; cada segmento se encuentra separado del siguiente por un septo muscular intersegmentario. Esta estructura puede variar en algunos poliquetos.
Existen músculos que actúan en los movimientos de los podios y son de diferentes tipos. Los podios se mueven principalmente por la acción de grupos de músculos diagonales (oblicuos); estos músculos se ramifican y llegan a muchos puntos del interior de los podios. Los podios de gran tamaño presentan un par de varillas de soporte llamadas acículas. También hay músculos presentes en las quetas que pueden ser retraídas y extendidas.
Una de las principales funciones del celoma en los poliquetos es actuar como esqueleto hidrostático. Este esqueleto hidrostático junto con la bien desarrollada musculatura, la estructura metamérica del cuerpo y los podios, sirve de base para entender la locomoción de estos animales. Dependiendo del tipo de poliqueto y del movimiento desarrollaran más o menos la musculatura, y su esqueleto hidrostático variara, pudiendo casi perder su función.
El aparato digestivo de los poliquetos es típicamente un tubo recto que va desde la boca, en el extremo anterior del gusano, al ano, situado en el pigidio. Se puede diferenciar una faringe o cavidad bucal en el caso de que no exista la primera, un corto esófago, estómago (en especies sedentarias), intestino y recto. Sin embargo, en muchas especies estas regiones solo pueden diferenciarse histológicamente.
El intercambio gaseoso se puede realizar de diferentes formas, la principal es mediante branquias (que no están encerradas en cámaras). Lo más frecuente es que las branquias estén asociadas a los parapodios. Hay poliquetos que usan parte de los podios (notopodio) modificados como branquias. Y en otros son los élitros los encargados de esto.
Por lo general presentan un sistema circulatorio cerrado que consta de un vaso dorsal, que se encuentra por encima del tubo digestivo y que mueve la sangre hacia el extremo anterior del cuerpo; y de un vaso ventral, que se encuentra por debajo del digestivo y que mueve la sangre hacia el extremo posterior del cuerpo; estos vasos se encuentran conectados mediante una red de vasos que pasa alrededor del aparato digestivo. En cada segmento los vasos dorsal y ventral se dividen en: dos vasos parapodiales, que riegan los parapodios, pared del cuerpo y los nefridios; y varios vasos intestinales que riegan el aparato digestivo; estos a su vez se encuentran conectados por una red de vasos más pequeños. En general la sangre es impulsada a través de los músculos de la pared del cuerpo y de los músculos intrínsecos de las paredes de los propios vasos, aunque en ocasiones pueden presentar bombas accesorias de tipo cardiaco. En ocasiones en poliquetos que han reducido el número de septos o que son de pequeño tamaño, el sistema celomático remplaza al sanguíneo y transporta sustancias a través del cuerpo.
El sistema excretor está formado por nefridios en general se distribuyen un par por cada segmento aunque esto puede variar, la parte anterior del nefridio se encuentra en el celoma del segmento anterior en el que se abre al exterior el nefridioporo, todo el nefridio está cubierto por una capa de peritoneo que se extiende desde el septo.
Se diferencias dos tipos de nefridios dependiendo de si tienen o no sistema circulatorio:
El sistema nervioso generalmente está formado por un cerebro bilobulado (ganglio cerebroideo dorsal) del que parten dos cordones nerviosos ventrales que en cada segmento forman un par de ganglios unidos generalmente por comisuras; de estos salen unos nervios a los parápodos. El resto de órganos están inervados directamente desde el cerebro. En otros casos puede estar formado por un único cordón ventral o carecer de ganglios. En algunos existen axones gigantes que transmiten rápidos impulsos nerviosos.
Pueden tener órganos de los sentidos, los más característicos son ojos, en número variable, órganos bucales, usados para detección de alimento y estatocistos, órganos del equilibrio.
Con respecto a la locomoción, los poliquetos presentan una gran variedad de adaptaciones según su estilo de vida y forma del cuerpo. El peristaltismo es la forma más común de movimiento en estos animales pero existen otros modos de locomoción. En el caso de los poliquetos cavadores usan diferentes métodos, como emplear una faringe eversible para perforar y anclarse en el sedimento, y después, al retraerla, se impulsa hacia adelante; producir rápidas ondulaciones laterales del cuerpo con lo que consiguen nadar a través de la arena suelta. Los poliquetos de pequeño tamaño que viven en el sedimento poseen cilios que usan para su locomoción. Los poliquetos que poseen podios y quetas con un alto de desarrollo los usan para arrastrarse sobre superficies; este movimiento resulta de la combinación de los parapodios, musculatura de la pared del cuerpo e, incluso, del líquido celomático. En este caso, la musculatura longitudinal es la más desarrollada y los septos tienden a ser incompletos. Esto movimiento les puede proporcionar un lento serpenteo o un movimiento reptante rápido.
En ente punto describiremos una familia de poliquetos que hasta hace poco tiempo se consideraba una clase aparte dentro de los anélidos; pasaron de llamarse clase pogonóforos a nombrase familia siboglínidos.
Son un grupo de gusanos marinos tubícolas. Los pogonóforos viven en tubos enterrados en el sedimento a profundidades de 100 a 1000 metros. Los tubos pueden ser tres o cuatro veces más largos que el cuerpo del animal.
Tienen el cuerpo dividido en cuatro regiones y, generalmente, cada una de ellas tiene su propia cavidad celomática.
La zona anterior del cuerpo, llamada lóbulo cefálico, posee de 1 a 200 tentáculos branquiales delgados, cada uno de los cuales posee pequeñas ramas laterales llamadas pínnulas. A continuación del lóbulo cefálico hay una corta región anterior y tras ella está el tronco, que está dotado de diferentes anillos, papilas y bandas ciliadas; también se encuentra el trofosoma, una zona donde se encuentra un acúmulo de bacterias quimioautótrofa. Esta zona es derivada embriológicamente de la región media del tubo digestivo (única parte del tubo digestivo que aparece en el adulto). Por detrás del tronco hay un corto opistosoma metamerizado, con la cavidad celomática dividida en cámaras separadas por septos, y con quetas pareadas externas.
Los tubos suelen estar anillados, acampanados o presentar otras características. El extremo superior de los tubos sobresale del sustrato, de manera que los tentáculos del animal pueden extenderse en el agua. La epidermis es un epitelio cúbico o columnar, en el que hay diferentes tipos de células glandulares, papilas y bandas ciliadas. Debajo de la epidermis hay una capa de músculos circulares y una capa gruesa de músculos longitudinales dispuestos en forma de bandas o paquetes en algunas partes del cuerpo. Las cavidades del cuerpo son bastantes espaciosas excepto en el extremo anterior. Las cavidades de la región anterior y del tronco están pareadas y separadas por un mesenterio que se dispone según el plano sagital y divide el cuerpo en dos mitades, izquierda y derecha.
Como hemos mencionado anteriormente, del sistema digestivo solo queda una pequeña porción que es el trofosoma. La mayoría de los pogonóforos pueden absorber la materia orgánica disuelta del agua de mar que fluye a través de los tentáculos y de los sedimentos fangosos en los que viven. Aparentemente no hay enzimas digestivas relacionadas con este proceso, sino que absorben glucosa, aminoácidos y ácidos grasos directamente del ambiente. Sin embargo, obtienen la mayor parte de su energía de una asociación mutualista con las bacterias sulfoxidantes; cuando estas bacterias mueren, mediante lisis, el pogonóforo es capaz de absorberlas para su alimentación.
Poseen un sistema circulatorio bien desarrollado; los vasos sanguíneos principales son los vasos longitudinales dorsal y ventral, que recorren casi todo el cuerpo. Presentan una dilatación muscularizada que actúa como corazón situada en el vaso dorsal de la región anterior. La sangre circula por el vaso dorsal hacia el extremo anterior y por el vaso ventral hacia el extremo posterior.
El intercambio gaseoso, probablemente, se produce a través de las delgadas paredes de los tentáculos.
En cuanto al sistema nervioso, en el lóbulo cefálico hay un anillo nervioso bien desarrollado con un gran ganglio ventral. Desde este ganglio sale un único cordón nervioso ventral que recorre todas las regiones del cuerpo. Los órganos de los sentidos están mal desarrollados aunque se piensa que los tentáculos contienen receptores táctiles y una banda ciliada ventral en la superficie del cuerpo que puede ser quimiorreceptora.
Esta clase junto con los hiridínidos (grupo que veremos posteriormente) constituyen para algunos autores el clado clitelado por la presencia de una estructura reproductora llamada clitelo.
Los oligoquetos se encuentran en una proporción menor comparado con la clase anterior.
Tienen una segmentación homónoma y bien desarrollada, casi estricta aunque puede ver alguna especialización regional como branquias en lugares concretos o variaciones en la longitud de las quetas. Carecen de podios, poseen menos apéndices cefálicos y tienen menos quetas. Además son hermafroditas. Todos los oligoquetos tienen unos pocos segmentos modificados para formar el clitelo, una región secretora que interviene en la reproducción.
En la cabeza se encuentra el prostomio de menor tamaño que los poliquetos, suele ser un lóbulo redondeado o un pequeño cono sin apéndices sensoriales.
La mayoría de los oligoquetos poseen en el dorso unos poros que conectan con el celoma por donde expulsan substancias de carácter defensivo.
La epidermis es un epitelio columnar que contiene células glandulares mucosas. Bajo la epidermis se encuentran capas de músculos circulares y longitudinales, estos últimos tapizados por el peritoneo; ambas capas son gruesas. Los septos intersegmentarios que dividen al celoma están bien desarrollados y son funcionalmente completos excepto en los extremos anterior y posterior. Los orificios de los septos están regulados por esfínteres musculares que controlan el flujo del líquido celomático de un segmento a otro.
En la mayoría de los casos la locomoción se lleva a cabo gracias a la acción de los músculos de la pared del cuerpo sobre el líquido celomático, que produce los cambios hidrostáticos. Se mueven por contracciones peristálticas; durante la contracción longitudinal las sedas se extienden, mientras que se retraen durante la contracción circular. Cada segmento se mueve hacia adelante. La dirección de las ondas de contracción puede ser reversible, lo que permite al gusano retroceder.
El aparato digestivo es recto y relativamente simple. La boca situada por debajo del prostomio comunica con una faringe más amplia, esta faringe abundante en fibras musculares desemboca en un estrecho esófago tubular, que puede estar modificado en diferentes niveles para formar una molleja, o un buche, en las paredes del esófago de muchos oligoquetos también hay unas evaginaciones laminares tapizadas por tejido glandular. Estas glándulas calcíferas extraen el calcio del material ingerido. El intestino posee un surco mediano dorsal denominado tiflosol que incrementa la superficie de absorción. Asociado al aparato digestivo se encuentra el tejido cloragógeno.
El intercambio gaseoso en casi todos los oligoquetos, tanto acuáticos como terrestres tiene lugar por difusión de los gases a través del tegumento del cuerpo.
El sistema circulatorio es similar al de los poliquetos. Las ramificaciones de los vasos segmentarios envían sangre a los capilares del tegumento e irrigan varios órganos segmentarios. Los vasos están revestidos por la lámina basal de peritoneo. Poseen un vaso dorsal que es contráctil provisto de válvulas que es el principal medio de propulsión sanguínea.
Para la excreción los oligoquetos adultos tienen un sistema metanefridial, con un par de túbulos metanefridiales por segmento, excepto en los extremos anterior y posterior. Los nefridioporos suelen estar localizados en la superficie lateroventral de cada segmento. En cada segmento poseen un único par de nefridios típicos denominados holonefridios. Los nefridios pueden desembocar al exterior a través de nefridioporos o pueden hacerlo en varias partes del aparato digestivo, en cuyo caso se denominan enteronefridios.
Existen dos cordones nerviosos ventrales, situados por debajo de las capas musculares de la pared del cuerpo, collar pariesofágico y cordones longitudinales, con conectivos transversales y pares fusionados de ganglios en cada metámero, el cerebro de los oligoquetos se ha desplazado posteriormente. Los oligoquetos también tienen axones gigantes.
Anrtes llamados Hirudinios. Son las sanguijuelas. Son los anélidos mas especializados, y la mayor parte de las características que distinguen a la clase no tienen equivalente en ninguno de los otros dos grupos de anélidos.
La mayoría son de agua dulce o marinas, aunque hay algunas semiterrestres. Tienen un número fijo de segmentos, cada uno de ellos con anillos superficiales, por lo que externamente parecen estar formado por muchos mas anillos de los que, en realidad, los integran. Poseen pocas quetas o ninguna. Tienen clitelo y una ventosa posterior y, por lo general, otra anterior. El cuerpo de los hirudinidos es típicamente aplanado dorsoventralmente. Los segmentos de ambos extremos del cuerpo se han modificado como ventosas. La ventosa anterior suele ser más pequeña que la posterior y con frecuencia rodea a la boca; la posterior tiene forma de disco y está orientada centralmente. La segmentación está mucho mas reducida.
Con respecto a la locomoción, las sanguijuelas carecen de septos, sedas y compartimientos celomáticos por lo que poseen nuevos modos de locomoción; las sanguijuelas reptan o nadan, pero no excavan. Mientras reptan, lo único que fijan al sustrato son las ventosas anterior y posterior. Cuando se fija la ventosa posterior, una onda de contracción muscular recorre al animal, y el cuerpo se alarga y se extiende hacia adelante. El animal se mantiene rígido mientras éste se eleva. Luego se fija la ventosa anterior y se suelta la posterior. Acto seguido se forma una onda de contracción longitudinal, que acorta el cuerpo y mueve la ventosa posterior hacia adelante, y así se comienza de nuevo.
La pared del cuerpo está formada por una epidermis y el tejido conjuntivo situado por debajo de la epidermis es muy voluminoso y ocupa el interior del cuerpo. Por debajo de la dermis hay una capa de musculatura circular seguida de músculos diagonales y una fuerte musculatura longitudinal (también hay músculos dorsoventrales).
Interiormente, el celoma está reducido típicamente a una serie de canales y espacios interconectados, sin septos debido a una expansión del tejido conjuntivo.
El soporte del cuerpo de las sanguijuelas está proporcionado por la estructura más o menos maciza del cuerpo, el tejido conjuntivo fibroso y los paquetes musculares incluidos en él, y por las características de los canales celomáticos. La ausencia de compartimientos celomáticos aislados, espaciosos y dispuestos de manera segmentaria, hace imposible algunos de los tipos de locomoción que puede verse en muchos poliquetos y oligoquetos. Los espacios celomáticos son reducidos y continuos. Como carecen de podios y quetas, las ventosas sirven como puntos de contacto con el sustrato.
El tubo digestivo consta de una probóscide eversible o de una faringe suctora provista de mandíbulas, no eversible. En la mayoría de las especies, el interior de la cavidad bucal está formado por tres grandes mandíbulas ovales en forma de hoja, con numerosos dientecillos en su borde. Estas tres mandíbulas se disponen en triángulo, una dorsal y dos laterales. Poseen glándulas salivales que segregan un anticoagulante denominado hirudina. El resto del aparato digestivo es uniforme. Un corto esófago puede desembocar directamente en un estómago largo, o dilatarse antes en un buche. El estómago puede ser un tubo recto (en un orden) pero generalmente es que engan de 1 a 11 pares de ciegos laterales. El intestino comunica con un corto recto que desemboca al exterior a través del ano, situado en la parte dorsal, por delante de la ventosa posterior.
En cuanto al sistema circulatorio, la estructura puede variar dependiendo del tipo de hirudíneo. Hay algunos hirudíneos que han conservado el sistema vascular sanguíneo de los oligoquetos, aunque los senos celomáticos actúan como un sistema circulatorio suplementario. En otros hirudíneos el sistema circulatorio primitivo ha desaparecido, y los senos y el líquido celomático se han convertido en el único sistema interno de transporte, denominado ahora sistema hemocelómico. El líquido hemocelómico es impulsado por las contracciones de los conductos longitudinales laterales. Generalmente el intercambio gaseoso se realiza en toda la superficie del cuerpo pero hay una familia de hirudínidos en concreto que poseen branquias.
Hablando del sistema excretor, los nefridios de las sanguijuelas están pareados y se disponen metaméricamente. Como resultado de la reducción del celoma y de la desaparición de los septos, los túbulos nefridiales están embebidos en el tejido conjuntivo, y los nefrostomas sobresalen en los conductos celomáticos. Algunos hirudínidos poseen grupos de nefrostomas llamados órganos ciliados. Cada nefrostoma ciliado desemboca en una cápsula no ciliada. Cada nefridio termina en un nefridioporo lateroventral. El nefrostoma no se continúa por un conducto abierto, sino que hay una cámara ciega llamada cápsula nefridiana, que a su vez está conectada con un nefroducto especial formado por una única fila de células, atravesadas por un canal intracelular. El revestimiento epitelial de los conductos celomáticos, en la región del nefrostoma, es poroso y así, se cree que la fase inicial de la formación de la orina ocurre cuando e líquido celomático se filtra a través de la pared del conducto en el tejido conjuntivo.
El sistema nervioso en las sanguijuelas es similar al de otros anélidos, aunque los ganglios anteriores y posteriores están concentrados, debido a las modificaciones segmentarias que forman las ventosas. El ganglio cerebroideo generalmente está algo retrasado con respecto al extremo anterior del cuerpo y se encuentra situado a la altura de la faringe. El ganglio cerebroideo, los conectivos perifaríngeos y el ganglio subentérico forman un anillo nervioso bastante grueso alrededor del digestivo anterior. De la región ventral de este anillo salen los cordones nerviosos longitudinales que se extienden hacia el extremo posterior del cuerpo. Los cordones nerviosos están separados en algunas zonas, pero los ganglios de cada segmento están fusionados. En los nervios periféricos hay neuronas sensoriales que proceden del ganglio cerebroideo y neuronas motoras y sensoriales dispuestas metaméricamente que proceden de los ganglios de la cadena ventral. Los hirudínidos utilizan neurosecreciones para el control de algunas actividades. Los órganos sensoriales especializados de las sanguijuelas están constituidos por dos o diez ojos en copa pigmentada, y por papilas sensoriales.
Glosario Anélidos 1
- Introducción.
Table of Contents
- Celoma.
- Metameria.
- Anélidos. Características generales.
4.1.1.Pogonóforos.
4.2. Oligoquetos.
4.3. Hirudínidos.
5. Bibliografía.
6. Glosario.
1.- INTRODUCCION A LOS ANÉLIDOS
Para hablar de este filo Anélido primero debemos situarlo dentro de un grupo de eucariotas llamados Opistocontos. Dentro de los opistocontos se diferencian como Metazoas (se incluye en este todos los animales), simetría bilateral (un solo eje que divide al animal en dos mitades especulares, izquierda y derecha), Protostomos (boca, y a veces ano, proceden del blastoporo), Lofotrocozoos (no mudan cutícula; larva trocófora, perdida en algunos grupos; reproducción, puede ser asexual o sexual, dioicos o hermafroditas).
Los anélidos se caracterizan por ser invertebrados con una cavidad interna llamada celoma (derivada del mesodermo) lo que permitió la independencia de los órganos, y divididos en segmentos iguales llamados metámeros, que tienen origen mesodérmico y, por tanto, afectan a todos los órganos que tengan este origen; los órganos que no tienen este origen, se adaptan a la segmentación corporal.
2.- CELOMA
Una característica importante de este filo fue la aparición de ahuecamientos o espacio en el
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| Cavidades del celoma |
interior del cuerpo. Estos huecos se llaman celoma. Es una cavidad real que se genera mediante un proceso denominado esquizocelia. Proceso característico por la formación del mesodermo a partir de células de unión entre ectodermo y endodermo (característico de animales triblásticos). Este conjunto de células originadas, que se sitúan por pares a ambos lados del tubo digestivo, proliferan y ahuecan formando la cavidad. Se dice que es una cavidad secundaria por que es la segunda en aparecer después del blastocele a lo largo del desarrollo embrionario. Se encuentra relleno de líquido, llamado líquido celomático. Está completamente limitada por un delgado revestimiento denominado peritoneo (epitelio mesodérmico) y no comunica con el exterior, por lo que se habla de una cavidad general. Los órganos están separados del espacio celomático por el peritoneo.
Las funciones del celoma son diversas:
- El líquido celómico actúa como un sistema de transporte entre la pared del cuerpo y la del tubo digestivo, facilitando la distribución de los nutrientes, metabolitos y gases respiratorios y pudiendo almacenar temporalmente los productos de desecho para ser excretados posteriormente.
- Este sistema de trasporte tiene ventajas evidentes sobre el transporte por difusión propia de los acelomados. Como consecuencia de la mayor eficacia fisiológica del cuerpo puede aumentar de tamaño, con las implicaciones evolutivas que esto supone: mejor homeostasis e independencia del ambiente, diversificación de las fuentes disponibles de alimento, etc.
- La cavidad llena de líquido confiere independencia a los órganos, favoreciendo procesos fisiológicos tan básicos como el latido independiente del corazón o la producción, en organismos vermiformes, de ondas peristálticas inversas (compresión y descompresión) en la pared del cuerpo y del tubo digestivo, que cuenta en los celomados con una musculatura propia.
- Al haber un espacio común que recoge y hace circular los productos del metabolismo, las estructuras repetidas, que en los acelomados eran abastecidas por difusión, pueden ahora concentrarse en uno o dos órganos más eficaces y complejos.
- El líquido celomático puede actuar como esqueleto hidrostático, lo que pueden utilizar para su locomoción, movimiento peristáltico. Como el volumen del líquido suele ser constante, la contracción de los músculos longitudinales de la pared del cuerpo provoca que éste se acorte y aumente su diámetro, mientras que la contracción de los músculos circulares hace que se alargue y se estreche. La presencia de septos implica que estos cambios sucedan en zonas determinadas; los movimientos serpenteantes se producen por ondas alternativas a consecuencia de la contracción de los músculos longitudinales y circulares. Los segmentos donde se da la contracción de los músculos longitudinales se fijan al sustrato mientras que en los que se contraen los músculos circulares empujan hacia delante. De esta forma se generan fuerzas lo bastantes potentes para realizar una excavación rápida o para la locomoción. La natación se realiza por movimientos ondulatorios más que por el método descrito anteriormente. El movimiento peristáltico permitió a los primeros anélidos colonizar un medio que otros organismos vermiformes no tenían acceso.
3.-METAMERÍA
Los anélidos son animales cuyo cuerpo esta dividido en series longitudinales de unidades similares repetidas o segmentos, es decir, que sus partes tanto internas como externas se repiten en cada uno de estos segmentos. Esta repetición de estructuras homologas a lo largo del cuerpo produce lo que se conoce como metamería.
Característicamente los anélidos presentan una estructura alargada y cilíndrica, aunque también se presentan aplanados. La cabeza está formada por el prostomio, donde se encuentra el cerebro, y el peristomio, donde se encuentra la boca. El prostomio y el peristomio son los primeros metámeros del cuerpo del animal. La mayoría de los anélidos no presentan quetas en la cabeza, pero existen grupos que las pueden presentar secundariamente. El último metámero es un anillo terminal llamado pigidio, donde se encuentra el ano. Cabe destacar que el prostomio y el pigidio no son verdaderos metámeros puesto que no pertenecen al cuerpo de la larva, sino que ya en ésta están definidos.
Externamente los metámeros se asemejan a una serie de anillos donde internamente los compartimientos celomáticos están divididos por un septo o tabique intersegmentario; por otro lado internamente las segmentación se refleja en la disposición metamérica de los órganos y sistemas que están relacionados con el mesodermo (implicado en la metamería), sin embargo, también se refleja en otros que, sin ser de origen mesodérmico, adoptan la distribución de los metámeros: son el sistema nervioso y circulatorio. Al contrario, el sistema digestivo no se modifica.
En algunos anélidos la segmentación del cuerpo es homónoma, esta segmentación se caracteriza porque todos los segmentos son iguales o muy parecidos. Sin embargo, hay grupos que presentan una segmentación heterónoma, característica porque presentan segmentos especializados para diferentes funciones. Esta especialización es resultado de tres procesos:
- Restricción de ciertas estructuras segmentarias a unos pocos segmentos, por ejemplo las gónadas.
- Divergencia. Este proceso conduce a que las estructuras segmentarias se mantengan en todos los segmentos, aunque estructuralmente puedan diferenciarse unas de otras y adoptar diferentes funciones, por ejemplo los apéndices.
- Fusión de segmentos. Puede suceder en cualquier parte del cuerpo del animal aunque generalmente acontece en la cabeza.
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| Distribución interna en un metámero |
4.- ANÉLIDOS.
En este apartado nos centraremos en la descripción general de los animales que comprenden este filo.
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| Diferentes tipos de Anélidos |
Son animales segmentados, vermiformes, con simetría bilateral.
Hay especies marinas, terrestres y de agua dulce.
Existen especies de vida libre y especies que viven fijas al fondo del mar, a las rocas o incluso a otros animales. Algunos, como la sanguijuela, son parásitos de los mamíferos.
El tamaño de los anélidos comprendes desde las décimas de mililitro hasta los 3 metros.
En cuanto a reproducción pueden ser dioicos o hermafroditas. Muchos tienen una larva trocófora característica.
Presentan colágeno que cubre y protege el cuerpo, una epidermis glandular en la que se localizan fibras nerviosas, y una dermis (cutis) de tejido conjuntivo de espesor variable.
Poseen un aparato digestivo completo, más o menos recto, que va desde la boca, situada en la parte anterior del cuerpo, al ano, situado en la parte posterior,
La excreción tiene lugar por medio de nefridios (metanefridios y protonefridios).
Posee un sistema circulatorio cerrado y por lo general bien desarrollado.
El sistema nervioso esta bien desarrollado, formado por un par de conectivos anteriores que rodean al tubo digestivo, y por un cordón nervioso ventral sencillo, o doble, provisto de ganglios y nervios laterales en cada segmento.
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| Distribucion interna de un anélido típico |
4.1.- POLIQUETOS
Los poliquetos son la clase más abundante dentro de los anélidos.
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| Nereis |
Tienen una morfología variable, dependiendo de su forma de vida. Los poliquetos más activos (errantes) se caracterizan por poseer una segmentación más o menos homónoma y los poliquetos menos activos (sedentarios) generalmente tienen un cierto grado de segmentación heterónoma y presentan en el cuerpo diferentes regiones especializadas para realizar distintas funciones.
El poliqueto típico está perfectamente segmentado, con segmentos corporales cilíndricos e idénticos; cada segmento lleva un par de apéndices independientes llamados podios o parapodios y estos presentan quetas que puede variar dependiendo del poliqueto. Las quetas son estructuras pequeñas y en forma de espina, cada una de las cuales deriva de una sola célula epidérmica.
La epidermis del cuerpo de los poliquetos es un epitelio columnar también puede estar ciliado. Bajo esta nos encontramos una capa de tejido conjuntivo, seguida de otra de músculos circulares y otra de músculos longitudinales muy gruesa que algunas veces se disponen formando 4 bandas. El peritoneo es el revestimiento interno que rodea los espacios celomáticos y tapiza las superficies de los órganos internos; éste no tiene células propias sino que está delimitado por la membrana basal del celoma.
Típicamente el celoma de los poliquetos se encuentra como un par de cámaras laterales dispuestas en serie a lo largo del interior del cuerpo (debido a la metamería). Estas dos cámaras celomáticas de cada segmento están separadas por todo el cuerpo por unos mesenterios dorsal y ventral; cada segmento se encuentra separado del siguiente por un septo muscular intersegmentario. Esta estructura puede variar en algunos poliquetos.
Existen músculos que actúan en los movimientos de los podios y son de diferentes tipos. Los podios se mueven principalmente por la acción de grupos de músculos diagonales (oblicuos); estos músculos se ramifican y llegan a muchos puntos del interior de los podios. Los podios de gran tamaño presentan un par de varillas de soporte llamadas acículas. También hay músculos presentes en las quetas que pueden ser retraídas y extendidas.
Una de las principales funciones del celoma en los poliquetos es actuar como esqueleto hidrostático. Este esqueleto hidrostático junto con la bien desarrollada musculatura, la estructura metamérica del cuerpo y los podios, sirve de base para entender la locomoción de estos animales. Dependiendo del tipo de poliqueto y del movimiento desarrollaran más o menos la musculatura, y su esqueleto hidrostático variara, pudiendo casi perder su función.
El aparato digestivo de los poliquetos es típicamente un tubo recto que va desde la boca, en el extremo anterior del gusano, al ano, situado en el pigidio. Se puede diferenciar una faringe o cavidad bucal en el caso de que no exista la primera, un corto esófago, estómago (en especies sedentarias), intestino y recto. Sin embargo, en muchas especies estas regiones solo pueden diferenciarse histológicamente.
El intercambio gaseoso se puede realizar de diferentes formas, la principal es mediante branquias (que no están encerradas en cámaras). Lo más frecuente es que las branquias estén asociadas a los parapodios. Hay poliquetos que usan parte de los podios (notopodio) modificados como branquias. Y en otros son los élitros los encargados de esto.
Por lo general presentan un sistema circulatorio cerrado que consta de un vaso dorsal, que se encuentra por encima del tubo digestivo y que mueve la sangre hacia el extremo anterior del cuerpo; y de un vaso ventral, que se encuentra por debajo del digestivo y que mueve la sangre hacia el extremo posterior del cuerpo; estos vasos se encuentran conectados mediante una red de vasos que pasa alrededor del aparato digestivo. En cada segmento los vasos dorsal y ventral se dividen en: dos vasos parapodiales, que riegan los parapodios, pared del cuerpo y los nefridios; y varios vasos intestinales que riegan el aparato digestivo; estos a su vez se encuentran conectados por una red de vasos más pequeños. En general la sangre es impulsada a través de los músculos de la pared del cuerpo y de los músculos intrínsecos de las paredes de los propios vasos, aunque en ocasiones pueden presentar bombas accesorias de tipo cardiaco. En ocasiones en poliquetos que han reducido el número de septos o que son de pequeño tamaño, el sistema celomático remplaza al sanguíneo y transporta sustancias a través del cuerpo.
El sistema excretor está formado por nefridios en general se distribuyen un par por cada segmento aunque esto puede variar, la parte anterior del nefridio se encuentra en el celoma del segmento anterior en el que se abre al exterior el nefridioporo, todo el nefridio está cubierto por una capa de peritoneo que se extiende desde el septo.
Se diferencias dos tipos de nefridios dependiendo de si tienen o no sistema circulatorio:
- Protonefridio: se encuentra en poliquetos con sistema circulatorio poco desarrollado o sin sistema circulatorio. Son un túbulo cerrado en el que por lo común solo hay una célula filtradora (solenocito)
- Metanefridio: se encuentra en el resto de los poliquetos y son los más generalizados. Tienen varios lugares de filtración y un túbulo de absorción ciliado que conduce al exterior. En la parte preseptal se encuentra una abertura al celoma llamada nefrostoma revestido de peritoneo y con numerosos cilios, aquí se filtran las partículas; la parte postseptal está formada por un túbulo que puede estar enrollado para aumentar la reabsorción de las partículas que aun sean útiles.
El sistema nervioso generalmente está formado por un cerebro bilobulado (ganglio cerebroideo dorsal) del que parten dos cordones nerviosos ventrales que en cada segmento forman un par de ganglios unidos generalmente por comisuras; de estos salen unos nervios a los parápodos. El resto de órganos están inervados directamente desde el cerebro. En otros casos puede estar formado por un único cordón ventral o carecer de ganglios. En algunos existen axones gigantes que transmiten rápidos impulsos nerviosos.
Pueden tener órganos de los sentidos, los más característicos son ojos, en número variable, órganos bucales, usados para detección de alimento y estatocistos, órganos del equilibrio.
Con respecto a la locomoción, los poliquetos presentan una gran variedad de adaptaciones según su estilo de vida y forma del cuerpo. El peristaltismo es la forma más común de movimiento en estos animales pero existen otros modos de locomoción. En el caso de los poliquetos cavadores usan diferentes métodos, como emplear una faringe eversible para perforar y anclarse en el sedimento, y después, al retraerla, se impulsa hacia adelante; producir rápidas ondulaciones laterales del cuerpo con lo que consiguen nadar a través de la arena suelta. Los poliquetos de pequeño tamaño que viven en el sedimento poseen cilios que usan para su locomoción. Los poliquetos que poseen podios y quetas con un alto de desarrollo los usan para arrastrarse sobre superficies; este movimiento resulta de la combinación de los parapodios, musculatura de la pared del cuerpo e, incluso, del líquido celomático. En este caso, la musculatura longitudinal es la más desarrollada y los septos tienden a ser incompletos. Esto movimiento les puede proporcionar un lento serpenteo o un movimiento reptante rápido.
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| Tubicola típico |
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| Spirobranchus giganteus |
4.1.1. POGONÓFOROS O FAMILIA SIBOGLÍNIDOS
En ente punto describiremos una familia de poliquetos que hasta hace poco tiempo se consideraba una clase aparte dentro de los anélidos; pasaron de llamarse clase pogonóforos a nombrase familia siboglínidos.
Son un grupo de gusanos marinos tubícolas. Los pogonóforos viven en tubos enterrados en el sedimento a profundidades de 100 a 1000 metros. Los tubos pueden ser tres o cuatro veces más largos que el cuerpo del animal.
Tienen el cuerpo dividido en cuatro regiones y, generalmente, cada una de ellas tiene su propia cavidad celomática.
La zona anterior del cuerpo, llamada lóbulo cefálico, posee de 1 a 200 tentáculos branquiales delgados, cada uno de los cuales posee pequeñas ramas laterales llamadas pínnulas. A continuación del lóbulo cefálico hay una corta región anterior y tras ella está el tronco, que está dotado de diferentes anillos, papilas y bandas ciliadas; también se encuentra el trofosoma, una zona donde se encuentra un acúmulo de bacterias quimioautótrofa. Esta zona es derivada embriológicamente de la región media del tubo digestivo (única parte del tubo digestivo que aparece en el adulto). Por detrás del tronco hay un corto opistosoma metamerizado, con la cavidad celomática dividida en cámaras separadas por septos, y con quetas pareadas externas.
Los tubos suelen estar anillados, acampanados o presentar otras características. El extremo superior de los tubos sobresale del sustrato, de manera que los tentáculos del animal pueden extenderse en el agua. La epidermis es un epitelio cúbico o columnar, en el que hay diferentes tipos de células glandulares, papilas y bandas ciliadas. Debajo de la epidermis hay una capa de músculos circulares y una capa gruesa de músculos longitudinales dispuestos en forma de bandas o paquetes en algunas partes del cuerpo. Las cavidades del cuerpo son bastantes espaciosas excepto en el extremo anterior. Las cavidades de la región anterior y del tronco están pareadas y separadas por un mesenterio que se dispone según el plano sagital y divide el cuerpo en dos mitades, izquierda y derecha.
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| Esquema cuerpo de pogonóforo |
Como hemos mencionado anteriormente, del sistema digestivo solo queda una pequeña porción que es el trofosoma. La mayoría de los pogonóforos pueden absorber la materia orgánica disuelta del agua de mar que fluye a través de los tentáculos y de los sedimentos fangosos en los que viven. Aparentemente no hay enzimas digestivas relacionadas con este proceso, sino que absorben glucosa, aminoácidos y ácidos grasos directamente del ambiente. Sin embargo, obtienen la mayor parte de su energía de una asociación mutualista con las bacterias sulfoxidantes; cuando estas bacterias mueren, mediante lisis, el pogonóforo es capaz de absorberlas para su alimentación.
Poseen un sistema circulatorio bien desarrollado; los vasos sanguíneos principales son los vasos longitudinales dorsal y ventral, que recorren casi todo el cuerpo. Presentan una dilatación muscularizada que actúa como corazón situada en el vaso dorsal de la región anterior. La sangre circula por el vaso dorsal hacia el extremo anterior y por el vaso ventral hacia el extremo posterior.
El intercambio gaseoso, probablemente, se produce a través de las delgadas paredes de los tentáculos.
En cuanto al sistema nervioso, en el lóbulo cefálico hay un anillo nervioso bien desarrollado con un gran ganglio ventral. Desde este ganglio sale un único cordón nervioso ventral que recorre todas las regiones del cuerpo. Los órganos de los sentidos están mal desarrollados aunque se piensa que los tentáculos contienen receptores táctiles y una banda ciliada ventral en la superficie del cuerpo que puede ser quimiorreceptora.
4.2.- OLIGOQUETOS
Esta clase junto con los hiridínidos (grupo que veremos posteriormente) constituyen para algunos autores el clado clitelado por la presencia de una estructura reproductora llamada clitelo.
Los oligoquetos se encuentran en una proporción menor comparado con la clase anterior.
Tienen una segmentación homónoma y bien desarrollada, casi estricta aunque puede ver alguna especialización regional como branquias en lugares concretos o variaciones en la longitud de las quetas. Carecen de podios, poseen menos apéndices cefálicos y tienen menos quetas. Además son hermafroditas. Todos los oligoquetos tienen unos pocos segmentos modificados para formar el clitelo, una región secretora que interviene en la reproducción.
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| Lombriz de tirra |
En la cabeza se encuentra el prostomio de menor tamaño que los poliquetos, suele ser un lóbulo redondeado o un pequeño cono sin apéndices sensoriales.
La mayoría de los oligoquetos poseen en el dorso unos poros que conectan con el celoma por donde expulsan substancias de carácter defensivo.
La epidermis es un epitelio columnar que contiene células glandulares mucosas. Bajo la epidermis se encuentran capas de músculos circulares y longitudinales, estos últimos tapizados por el peritoneo; ambas capas son gruesas. Los septos intersegmentarios que dividen al celoma están bien desarrollados y son funcionalmente completos excepto en los extremos anterior y posterior. Los orificios de los septos están regulados por esfínteres musculares que controlan el flujo del líquido celomático de un segmento a otro.
En la mayoría de los casos la locomoción se lleva a cabo gracias a la acción de los músculos de la pared del cuerpo sobre el líquido celomático, que produce los cambios hidrostáticos. Se mueven por contracciones peristálticas; durante la contracción longitudinal las sedas se extienden, mientras que se retraen durante la contracción circular. Cada segmento se mueve hacia adelante. La dirección de las ondas de contracción puede ser reversible, lo que permite al gusano retroceder.
El aparato digestivo es recto y relativamente simple. La boca situada por debajo del prostomio comunica con una faringe más amplia, esta faringe abundante en fibras musculares desemboca en un estrecho esófago tubular, que puede estar modificado en diferentes niveles para formar una molleja, o un buche, en las paredes del esófago de muchos oligoquetos también hay unas evaginaciones laminares tapizadas por tejido glandular. Estas glándulas calcíferas extraen el calcio del material ingerido. El intestino posee un surco mediano dorsal denominado tiflosol que incrementa la superficie de absorción. Asociado al aparato digestivo se encuentra el tejido cloragógeno.
El intercambio gaseoso en casi todos los oligoquetos, tanto acuáticos como terrestres tiene lugar por difusión de los gases a través del tegumento del cuerpo.
El sistema circulatorio es similar al de los poliquetos. Las ramificaciones de los vasos segmentarios envían sangre a los capilares del tegumento e irrigan varios órganos segmentarios. Los vasos están revestidos por la lámina basal de peritoneo. Poseen un vaso dorsal que es contráctil provisto de válvulas que es el principal medio de propulsión sanguínea.
Para la excreción los oligoquetos adultos tienen un sistema metanefridial, con un par de túbulos metanefridiales por segmento, excepto en los extremos anterior y posterior. Los nefridioporos suelen estar localizados en la superficie lateroventral de cada segmento. En cada segmento poseen un único par de nefridios típicos denominados holonefridios. Los nefridios pueden desembocar al exterior a través de nefridioporos o pueden hacerlo en varias partes del aparato digestivo, en cuyo caso se denominan enteronefridios.
Existen dos cordones nerviosos ventrales, situados por debajo de las capas musculares de la pared del cuerpo, collar pariesofágico y cordones longitudinales, con conectivos transversales y pares fusionados de ganglios en cada metámero, el cerebro de los oligoquetos se ha desplazado posteriormente. Los oligoquetos también tienen axones gigantes.
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| Esquema de la anatomia de un oligoqueto |
4.3.- HIRUDÍNIDOS
Anrtes llamados Hirudinios. Son las sanguijuelas. Son los anélidos mas especializados, y la mayor parte de las características que distinguen a la clase no tienen equivalente en ninguno de los otros dos grupos de anélidos.
La mayoría son de agua dulce o marinas, aunque hay algunas semiterrestres. Tienen un número fijo de segmentos, cada uno de ellos con anillos superficiales, por lo que externamente parecen estar formado por muchos mas anillos de los que, en realidad, los integran. Poseen pocas quetas o ninguna. Tienen clitelo y una ventosa posterior y, por lo general, otra anterior. El cuerpo de los hirudinidos es típicamente aplanado dorsoventralmente. Los segmentos de ambos extremos del cuerpo se han modificado como ventosas. La ventosa anterior suele ser más pequeña que la posterior y con frecuencia rodea a la boca; la posterior tiene forma de disco y está orientada centralmente. La segmentación está mucho mas reducida.
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| Hirudos medicinalis (sanguijuela) |
Con respecto a la locomoción, las sanguijuelas carecen de septos, sedas y compartimientos celomáticos por lo que poseen nuevos modos de locomoción; las sanguijuelas reptan o nadan, pero no excavan. Mientras reptan, lo único que fijan al sustrato son las ventosas anterior y posterior. Cuando se fija la ventosa posterior, una onda de contracción muscular recorre al animal, y el cuerpo se alarga y se extiende hacia adelante. El animal se mantiene rígido mientras éste se eleva. Luego se fija la ventosa anterior y se suelta la posterior. Acto seguido se forma una onda de contracción longitudinal, que acorta el cuerpo y mueve la ventosa posterior hacia adelante, y así se comienza de nuevo.
La pared del cuerpo está formada por una epidermis y el tejido conjuntivo situado por debajo de la epidermis es muy voluminoso y ocupa el interior del cuerpo. Por debajo de la dermis hay una capa de musculatura circular seguida de músculos diagonales y una fuerte musculatura longitudinal (también hay músculos dorsoventrales).
Interiormente, el celoma está reducido típicamente a una serie de canales y espacios interconectados, sin septos debido a una expansión del tejido conjuntivo.
El soporte del cuerpo de las sanguijuelas está proporcionado por la estructura más o menos maciza del cuerpo, el tejido conjuntivo fibroso y los paquetes musculares incluidos en él, y por las características de los canales celomáticos. La ausencia de compartimientos celomáticos aislados, espaciosos y dispuestos de manera segmentaria, hace imposible algunos de los tipos de locomoción que puede verse en muchos poliquetos y oligoquetos. Los espacios celomáticos son reducidos y continuos. Como carecen de podios y quetas, las ventosas sirven como puntos de contacto con el sustrato.
El tubo digestivo consta de una probóscide eversible o de una faringe suctora provista de mandíbulas, no eversible. En la mayoría de las especies, el interior de la cavidad bucal está formado por tres grandes mandíbulas ovales en forma de hoja, con numerosos dientecillos en su borde. Estas tres mandíbulas se disponen en triángulo, una dorsal y dos laterales. Poseen glándulas salivales que segregan un anticoagulante denominado hirudina. El resto del aparato digestivo es uniforme. Un corto esófago puede desembocar directamente en un estómago largo, o dilatarse antes en un buche. El estómago puede ser un tubo recto (en un orden) pero generalmente es que engan de 1 a 11 pares de ciegos laterales. El intestino comunica con un corto recto que desemboca al exterior a través del ano, situado en la parte dorsal, por delante de la ventosa posterior.
En cuanto al sistema circulatorio, la estructura puede variar dependiendo del tipo de hirudíneo. Hay algunos hirudíneos que han conservado el sistema vascular sanguíneo de los oligoquetos, aunque los senos celomáticos actúan como un sistema circulatorio suplementario. En otros hirudíneos el sistema circulatorio primitivo ha desaparecido, y los senos y el líquido celomático se han convertido en el único sistema interno de transporte, denominado ahora sistema hemocelómico. El líquido hemocelómico es impulsado por las contracciones de los conductos longitudinales laterales. Generalmente el intercambio gaseoso se realiza en toda la superficie del cuerpo pero hay una familia de hirudínidos en concreto que poseen branquias.
Hablando del sistema excretor, los nefridios de las sanguijuelas están pareados y se disponen metaméricamente. Como resultado de la reducción del celoma y de la desaparición de los septos, los túbulos nefridiales están embebidos en el tejido conjuntivo, y los nefrostomas sobresalen en los conductos celomáticos. Algunos hirudínidos poseen grupos de nefrostomas llamados órganos ciliados. Cada nefrostoma ciliado desemboca en una cápsula no ciliada. Cada nefridio termina en un nefridioporo lateroventral. El nefrostoma no se continúa por un conducto abierto, sino que hay una cámara ciega llamada cápsula nefridiana, que a su vez está conectada con un nefroducto especial formado por una única fila de células, atravesadas por un canal intracelular. El revestimiento epitelial de los conductos celomáticos, en la región del nefrostoma, es poroso y así, se cree que la fase inicial de la formación de la orina ocurre cuando e líquido celomático se filtra a través de la pared del conducto en el tejido conjuntivo.
El sistema nervioso en las sanguijuelas es similar al de otros anélidos, aunque los ganglios anteriores y posteriores están concentrados, debido a las modificaciones segmentarias que forman las ventosas. El ganglio cerebroideo generalmente está algo retrasado con respecto al extremo anterior del cuerpo y se encuentra situado a la altura de la faringe. El ganglio cerebroideo, los conectivos perifaríngeos y el ganglio subentérico forman un anillo nervioso bastante grueso alrededor del digestivo anterior. De la región ventral de este anillo salen los cordones nerviosos longitudinales que se extienden hacia el extremo posterior del cuerpo. Los cordones nerviosos están separados en algunas zonas, pero los ganglios de cada segmento están fusionados. En los nervios periféricos hay neuronas sensoriales que proceden del ganglio cerebroideo y neuronas motoras y sensoriales dispuestas metaméricamente que proceden de los ganglios de la cadena ventral. Los hirudínidos utilizan neurosecreciones para el control de algunas actividades. Los órganos sensoriales especializados de las sanguijuelas están constituidos por dos o diez ojos en copa pigmentada, y por papilas sensoriales.
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| Anatomia interna de un hirudinido |
5.BIBLIOGRAFIA.
- Zoología de los invertebrados. Ruppert/Barnes. Editoria McGraw Hill-Interamericana. 1995. 6º edición.
- Invertebrados. Richard C. Brusca, Gray J. Brusca. Editorial McGraw Hill-Interamericana. 2003. 2º edición.
- Principios integrales de la zoologia. Hikman, Roberts, Keen, Larson, I'Anson, Eisenhour. Editorial McGraw Hill. 2008. 14º edición.
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- Zoología de los invertebrados. P. A. Meglitsch. Editorial Pirámide. 1972.
- http://es.wikipedia.org/
- http://www.asturnatura.com
- http://buscon.rae.es/draeI/
6. GLOSARIO.
Glosario Anélidos 1