ÍNDICE
1. Phylum Mollusca
2. Introducción a GASTERÓPODOS
3. Anatomía y Fisiología de los gasterópodos
• Nutrición
• Excreción
• Transporte interno
• Sistema nervioso
• Aparato reproductor
• Desarrollo embrionario
• Locomoción
• Respiración
4. Origen evolutivo de sus principales grupos
5. Taxonomía de los gasterópodos
• Prosobranquios
• Opistobranquios
• Pulmonados
6. GLOSARIO
7. BIBLIOGRAFÍA
CARACTERÍSTICAS DE LOS PRINCIPALES GRUPOS DE MOLUSCOS GASTERÓPODOS
PHYLUM MOLLUSCA
Este gran grupo de animales engloba unas 100.000 especies, lo que lo convierte en el segundo filo de invertebrados más abundantes tras los artrópodos. Además se conocen unas 35000 especies fósiles, lo que se debe a que este filo tiene una larga historia geológica y a que las conchas minerales de estos animales tienen altas probabilidades de fosilización, lo que ha proporcionado un rico registro fósil que data del cámbrico. Dentro de este filo podemos distinguir las siguientes clases: poliplacóforos, monoplacóforos, escafópodos, bivalvos, cefalópodos, caudofoveados, solenogastros y por último los gasterópodos, del que nos vamos a centrar a continuación.
Debido a esta variedad de clases, se recurre a un molusco idealizado para explicar la anatomía general de Filo, englobando así a los diferentes modelos corporales presentes en cada una de ellas. Este modelo general caracteriza por tanto, a todos los moluscos. En la figura 1 queda representado este molusco ideal mostrando su anatomía interna y externa.
Figura 1: molusco ideal
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GASTERÓPODOS
La clase Gasterópodos es la mayor de las clases de los moluscos. Se han descrito unas 60000 especies actuales a las que hay que añadir 15000 especies fósiles conocidas. La clase fósil presenta un registro fósil interrumpido desde principios del Cámbrico.
Aparecen en todo tipo de ambientes y es esta enorme diversidad de hábitat lo que hace que sean considerados la clase con mayor éxito evolutivo de todos los moluscos. Las especies marinas se han adaptado a vivir sobre cualquier tipo de sustrato, así como a la vida pelágica. Además, han invadido las aguas dulces, incluso otros grupos han conquistado el medio terrestre, tras perder las branquias y convertir la cavidad paleal en un pulmón.
• ANATOMÍA Y FISIOLOGÍA DE LOS GASTERÓPODOS
Los gasterópodos son un grupo de invertebrados que han logrado invadir la tierra con gran éxito respondiendo a presiones selectivas que han originado los diferentes grupos de gasterópodos. A pesar de esta diversidad de grupos a continuación se exponen los caracteres comunes más importantes.
La clase Gastropoda junto con el resto de moluscos como se aprecia en el molusco generalizado, presenta el cuerpo ovoidal, una cabeza bien desarrollada y una simetría bilateral. Su superficie ventral es plana y tiene forma de suela, que está bastante muscularizada y se conoce como pie. Éste está cubierto de una serie de cilios y posee unas células glandulares de tipo mucoso que son especialmente abundantes, ya que lubrican el sustrato para facilitar la locomoción.
Su cara dorsal está cubierta por una concha, que protege los órganos internos, la masa visceral. La epidermis, denominada manto o palio es la que secreta la concha del animal; siendo su borde la zona de mayor actividad secretora. El manto puede modificarse para formar sifones exhalantes e inhalantes que aceleran el flujo de agua.
El margen de la concha y el borde del manto subyacente sobrepasan el tamaño del cuerpo, formando una cámara denominada cavidad del manto o cavidad paleal. En el interior de esta cámara se encuentran protegidas una serie de branquias. Además, los productos de los sistemas digestivo, excretor y reproductivo son vaciados en esta cavidad.
Las branquias (ctenidios) son bipectinadas, aunque las de muchos moluscos actuales son monopectinadas. Éstas están formadas por unos filamentos que presentan una serie de cilios laterales, que son los responsables de crear una corriente de agua hacia el interior de la cavidad paleal, que utilizan para eliminar las partículas que quedan entren las branquias. Esta corriente de agua junto con la circulación sanguínea del interior de las branquias crea un mecanismo de contracorriente que hace que la oxigenación de la branquia sea máxima.
La estructura interna consta de un sistema circulatorio simple, y asociado a la cavidad que contiene el corazón (cavidad pericárdica o celoma) se encuentra el metanefridio, que desemboca en la cavidad paleal. En esta misma cavidad desembocan los gametos de la glándula sexual.
El sistema digestivo es completo, con boca, intestino y ano.
Nutrición
La radiación adaptativa de los gasterópodos ha dado como resultado una gran variedad en los regímenes alimentarios, y como el tubo digestivo está modificado de acuerdo con el tipo de alimentación y con la forma de obtener el alimento, el aparato digestivo es extremadamente variable.
Entre los gasterópodos pueden verse prácticamente todos los tipos de alimentación posibles. Hay formas herbívoras, carnívoras, carroñeras, detritívoras, suspensívoras y parásitas. A pesar de los diferentes hábitos alimentarios, pueden hacerse unas pocas generalizaciones:
• En todos los casos, la digestión es, al menos en parte, extracelular.
• Con pocas excepciones, las enzimas encargadas de realizar la digestión extracelular se producen en las glándulas salivales o en los divertículos digestivos.
• La digestión extracelular ocurre en el estómago, y la absorción y la digestión intracelular (cuando se produce) en los divertículos digestivos.
• Como resultado de la torsión, el estómago giró 180º, de forma que el esófago desemboca en él por su parte posterior, y el intestino sale por su extremo anterior. En los gasterópodos más evolucionados se ha producido un desplazamiento del orificio de entrada del esófago, de forma que éste se encuentra en la parte anterior del estómago.
• Por regla general utilizan una rádula para alimentarse. La rádula es una cinta membranosa, que está formada por multitud de filas de dientes y que recubre en su zona medio dorsal y anterior al odontóforo. Ambas estructuras quedan representadas en la Fig. 2. El odontóforo es un órgano cartilaginoso, fuertemente muscularizado, y su protracción hace que la rádula se desplace hacia adelante y sus dientes se pongan en tensión, verticalizándose. Al retraerse, la rádula se desplaza a la parte inferior de la boca y los dientes se doblan para sentarse, y es este movimiento el que produce el raspado al sustrato, desgarrando partículas de alimento que son llevadas a la boca. La rádula está sometida a un gastado continuo y por tanto, es continuamente renovada: la zona de crecimiento está en una bolsa secretora, el saco de la rádula, situado en la parte superior dorsal del odontóforo; al día se reponen entre 4 y 6 filas de dientes.
Su tamaño, forma de los dientes y la organización de los mismos, es muy variada y en muchos grupos es un importante carácter para identificar las especies.
Figura 2: Morfología de la rádula.
Excreción
Los gasterópodos son los únicos moluscos que se han establecido en la tierra con éxito y uno de los dos grupos que se han adaptado a las aguas dulces. Es evidente que tienen capacidad de regulación de agua y concentración de sales, de la que no participan otros moluscos y, por tanto, su fisiología excretora es de gran interés.
Los gasterópodos primitivos tienen un par de órganos renales (nefridios), que se abren en la cavidad pericárdica. Sin embargo, en todos los demás gasterópodos, el derecho está muy reducido o incluso ha llegado a desaparecer.
El nefridioporo de los gasterópodos inferiores se encuentra en la región posterior de la cavidad paleal por detrás de las branquias, de modo que los deshechos son eliminados por la corriente de ventilación. En el caso de los gasterópodos terrestres debido a que la cavidad paleal actúa de modo de pulmón, esta disposición no es la adecuada. Como consecuencia, el uréter se prolonga a lo largo de la pared derecha del manto para ir a desembocar a la parte anterior de la cavidad paleal, en las proximidades del ano y del pneumostoma.
Transporte interno
El corazón de los gasterópodos se encuentra en la parte anterior de la masa visceral. Los gasterópodos primitivos han conservado las dos aurículas, sin embargo, en los demás gasterópodos la aurícula derecha se ha reducido o en la mayoría de los casos, ha desaparecido como resultado de la pérdida de la branquia derecha que la proveía de sangre. Del ventrículo sale una aorta posterior que irriga la masa visceral, y una aorta anterior que irriga la cabeza y el pie.
Sistema nervioso
En la estructura básica del sistema nervioso podemos distinguir cerca del esófago tres pares de ganglios: los ganglios cerebrales por encima de éste, los ganglios pedios por debajo, sobre la línea media anterior del pie, y los ganglios pleurales colocados más lateralmente. Éste consta de un anillo periesofágico del que salen hacia atrás un par de cordones nerviosos pedios, que salen de los ganglios pleurales e inervan el pie, unidos por comisuras laterales y otro par de cordones nerviosos viscerales, que inervan el manto y la masa visceral.
Las comisuras transversales unen los dos ganglios cerebrales, los dos ganglios pedios y los dos ganglios viscerales. Además, nos encontramos los conectivos cerebropediales, cerebropleurales y pleuropediales que unen los ganglios y están formando un triángulo nervioso a cada lado. Los conectivos bucales unen un par de pequeños ganglios bucales con el ganglio cerebral. Esto se ilustra en la fig. 3.
El proceso de torsión ha supuesto un cambio en la disposición del sistema nervioso, de modo que quedó hacia delante los ganglios viscerales torciendo los nervios viscerales entre los ganglios pleurales y parietales, pero no afecta al resto del sistema nervioso. Los ganglios viscerales y parietales, en el lado derecho de la larva (antes de la torsión), son llevados al lado izquierdo en el adulto.
También se ha de resaltar que con la evolución, en la mayoría de los gasterópodos se ha apreciado la tendencia hacia la concentración y fusión de los ganglios.
Como dato de interés, Aplysia, que corresponde a un género de liebre de mar, posee unas neuronas de gran tamaño y fácilmente identificables. Es por ello, que son los moluscos sobre los que se han realizado más experimentos neurofisiológicos sobre circuitos neuronales y su control sobre los actos reflejos. Esto queda recogido en el siguiente video:
Aparato reproductor
La única gónada que poseen, ovario o testículo, se encuentran cerca de la glándula digestiva. En los más primitivos, los gametos pasan por un pequeño conducto desde la gónada hasta la parte distal del nefridio, y entonces se dirigen detrás de éste alcanzando el nefridioporo para salir al exterior a través de la cavidad paleal. En estos casos no hay cópula, y la fecundación se produce en el agua de mar.
No obstante, en los demás gasterópodos si hay cópula y la fecundación es interna, lo que implica una mayor complejidad del aparato reproductor. En ellos el poro genital se localiza junto a la abertura de la cavidad paleal. Los gasterópodos más evolucionados son hermafroditas simultáneos, aunque su gónada puede no producir espermatozoides y óvulos al mismo tiempo.
Desarrollo embrionario
Los huevos de los gasterópodos más primitivos no están encerrados en cápsulas, y dan larvas trocóforas nadadoras típicas (fig.4). Todos los demás huevos de gasterópodos eclosionan en un estado más tardío. En general, la mayoría eclosionan como larvas nadadoras libres, algo más evolucionadas que las trocóforas. Este estado se llama larva velíger (fig.5), que en algunos casos puede alimentarse por sí misma, y cuya principal característica es la presencia de un órgano para la natación, denominado velo; es en este estado larvario cuando tiene lugar el proceso de torsión. Los gasterópodos terrestres van más allá, manteniendo la larva velíger encerrada dentro de las membranas del huevo, y eclosionan en forma de diminutos caracoles.
A medida que continúa el desarrollo, el pie se desarrolla lo suficiente como para permitirle reptar y el velo se hace comparativamente más pequeño. Finalmente el velo se reabsorbe completamente y el animal se convierte en un joven que ya va a vivir como adulto.
Figura 4: Estructura morfológica de la larva trocófora.
Figura 5: diferentes planos de la larva Natatoria velígera.
Locomoción
Generalmente el pie está ciliado y presenta una gran cantidad de células glandulares o, en los pulmonados, una gran glándula pedia. Las glándulas producen una pista de moco sobre la que se desplaza el animal, ya que lubrica el paso del pie sobre el sustrato. La mayor parte de gasterópodos que viven sobre sustratos duros cuando se mueven rápidamente sobre sustrato duro, lo hacen por medio de ondas de contracción muscular que recorren la amplia superficie ventral del pie. Las ondas pueden ser directas o retrógradas.
Respiración
Los gasterópodos más primitivos presentan un par de ctenidios y son llamados dibranquios. En cambio, los más evolucionados han perdido el ctenidio derecho y se conocen como monobranquios. La tendencia evolutiva que le sigue en importancia implica la reducción del ctenidio izquierdo, que llega a adherirse a la pared del manto, a lo largo de todo su eje. Y por último la vascularización de la pared del manto, funcionando como un pulmón. Esta tendencia evolutiva queda recogida en la fig. 6.
• ORIGEN EVOLUTIVO
Los gasterópodos surgieron de un antepasado del grupo monoplacóforos, en el que tuvo lugar una secuencia de eventos críticos como fueron el desarrollo de una cabeza con un par de tentáculos provistos de ojos, el alargamiento del cuerpo en sentido dorso ventral, la conversión de la concha planospiral simétrica a una concha conispiral asimétrica, y por último, la torsión.
¿Por qué hubo un cambio en la arquitectura de la concha?
Los gasterópodos más primitivos tenían la concha planospiral, es decir, con una simetría bilateral. En estas conchas la última vuelta rodeaba a la anterior por completo, siendo esta la causa de un gran tamaño que limitaba la locomoción; otro problema asociado es la fragilidad de la concha ya que para lograr una cierta compactación necesitaba lograr un tamaño considerable. Esta falta de compactación fue solucionada con la aparición de las conchas conispirales, en la que cada vuelta o espira de la concha está ligeramente por debajo de la precedente. De esta forma, se logra una mayor compactación de la concha, logrando más resistencia con menos tamaño. Además, este cambio en la forma de la concha, implicó un incremento de altura y una disminución en el tamaño de su abertura, así como el cambio de aspecto de un escudo protector hasta un cono que le sirve como refugio. Del mismo modo, el animal pudo colonizar sustratos blandos al perder la dependencia de los sustratos duros contra los que aplicar la concha para protegerse.
Sin embargo, el problema ahora es que este crecimiento asimétrico de la concha producía un reparto de su peso en el cuerpo desigual, de forma que es la parte derecha del cuerpo la que más peso soportaba; ya que es a este lado donde la concha tenía mayor peso. Esto se solucionó balaceando la concha, de forma que se inclina hacia el lado opuesto y ligeramente hacia atrás (fig 7). Así, la última vuelta de la espira, la más grande y voluminosa ejercía su peso directamente sobre el lado derecho de la cavidad paleal, por lo que se cree que esta es la causa de la desaparición o reducción de los órganos de esta zona, como la branquia, el nefridio y la aurícula derecha del corazón. Todos estos cambios en la simetría y posición de la concha debieron ocurrir simultáneamente.
*Estructura básica de una cocha conispiral:
La concha en los gasterópodos, cuando existe, es siempre de una pieza (univalva) y puede estar arrollada o no. Comienza en el ápice, que contiene la vuelta más antigua y de menor tamaño. Las vueltas se hacen sucesivamente mayores que van girando formando espiras alrededor de un eje central o columela. La concha puede girar hacia el lado derecho (dextrógira) o hacia el lado izquierdo (levógira), dependiendo de la dirección del arrollamiento. La dirección del arrollamiento está determinado genéticamente siendo las conchas dextrorsas mucho más comunes.
El espacio entre vuelta y vuelta se llama sutura. La apertura de la concha está limitada por dos labios, el externo y el interno, a menudo decorados con dientes y en algún grupo es frecuente la prolongación de la apertura en un canal sifonal relacionado con las corrientes de agua de ventilación de la cavidad paleal. Muchos gasterópodos tienen en la superficie dorsal del pie un opérculo que cierra la apertura de la concha al ser retraído el cuerpo del animal en la concha. La estructura de la concha conispiral queda representada en la figura 8.
Figura 8: Partes de una concha conispiral
La principal modificación de los gasterópodos es la torsión que ha sufrido su cuerpo. (Fig. 9). La torsión no debe confundirse con el enrollamiento de la concha, todas las pruebas disponibles indican que la concha planoespiral evolucionó antes de producirse la torsión. Por tanto la torsión y la espiralización de la concha son fenómenos evolutivos independientes. La torsión es un fenómeno en el que la cavidad paleal pasa de situarse del extremo caudal al cefálico, mediante un giro de 180º, lo que a su vez provoca la torsión de todos los conductos (gonadal, excretor y digestivo) que drenan a esta cavidad. De esta forma si miramos dorsalmente un gasterópodo, la mayor parte del cuerpo se sitúa por detrás de la cabeza, incluyendo la masa visceral, el manto y la cavidad paleal (y las branquias de su interior). Internamente el tubo digestivo está girado en forma de U y el sistema nervioso está retorcido adoptando la forma de un ocho. La cabeza y el pie mantienen su posición y la simetría bilateral, y la concha sigue siendo una espiral simétrica. A pesar de ello, lo cierto es que en muchos grupos, se tiende a colocar de nuevo la cavidad paleal en el extremo caudal.
Figura 9:
Mecanismo de torsión en gasterópodos.
La torsión no es sólo un proceso evolutivo, sino que puede observarse en el desarrollo ontogenético de los gasterópodos actuales. La larva al principio tiene simetría bilateral, pero pronto empieza a retorcerse como consecuencia de contracciones musculares y un crecimiento diferencial. A pesar de las numerosas investigaciones que se han realizado, no se ha encontrado ninguna explicación aceptable sobre el significado evolutivo de la torsión. Varios autores han propuesto que la torsión representa una adaptación larvaria para proteger la cabeza. Otros sostienen que la torsión fue una adaptación del adulto, cuya principal ventaja sería la protección de la cabeza o la utilización por las branquias o los órganos sensoriales de la cavidad paleal, de las corrientes de aguas frontales.
La mayoría de los gasterópodos pueden retraer la cabeza, bien desarrollada, y el pie, a través de la estrecha abertura de la concha. Esto lo pueden hacer ya que son capaces de comprimir y plegar los tejidos blandos a medida que se produce la retracción, gracias a la acción de un músculo retractor, el músculo columelar. Según se va retrayendo el pie, su borde posterior se dobla hacia delante, para tapar la abertura de la concha con un disco denominado opérculo (presente en la mayoría de los prosobranquios y en las larvas de algunos opistobranquios y pulmonados).
• TAXONOMÍA DE LOS GASTERÓPODOS
La enorme diversidad de los gasterópodos se debe al conjunto de adaptaciones que se han dado en diversos momentos de su historia evolutiva.
Tradicionalmente la clase Gastropoda se dividía en las tres subclases Prosobranchia - Opisthobranchia - Pulmonata. Sin embargo, numerosas investigaciones indicaban que la taxonomía no era monofilética. Gracias a la clasificación llevada a cabo por Ponder & Lindberg (1997), se resolvió el problema de la monofilia de los prosobranquios dividiéndolos en dos nuevos taxones Eogastropoda y Orthogastropoda. Esta clasificación se basaba en la divergencia morfológica entre grupos, teniendo en cuenta características anatómicas y fisiológicas, como son características de la concha y la anatomía interna, estructura de la rádula y detalles del sistema reproductivo. Sin embargo, la taxonomía actual corresponde a la revisión de Bouchet & Rocroi (2005), que se basa tanto en criterios morfológicos como filogenéticos para definir sus categorías, principalmente a base de comparaciones genéticas a partir de sus características moleculares. Según esta propuesta, para clasificar a los gasterópodos se usan clados sin categoría taxonómica, junto con el término de grupo informal para aquellos grupos que se han descubierto que presentan un origen polifilético y parafilético. De esta forma, actualmente encontramos varios taxones principales que quedan recogios en seis clados: moluscos paleozoicos con posición incierta, clado Patellogastropoda, clado Vetigastropoda, clado Cocculiniformia, clado Neritimorpha, clado Caenogastropoda que puede ser considerado dentro del tradicional grupo de prosobranquios y clado Heterobranchia, dentro del cual encontramos el grupo informal Opisthobranchia y Pulmonata.
A pesar de que esta nueva taxonomía es la más aceptada, se sigue empleando las tres subclases tradicionales prosobranquios, opistobranquios y pulmonados a la hora de estudiar los gasterópodos, debido a su carácter didáctico.
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Prosobranquios
Los más de 20.000 especies de gasterópodos prosobranquios aparecen tanto en hábitat marinos como en los hábitat terrestres, pero la mayoría son habitantes de los hábitat marinos bentónicos. Su diversidad notable es el resultado de varios episodios de la radiación adaptativa en su historia evolutiva.
Incluye a los gasterópodos que respiran por branquias, y en los que la cavidad paleal, las branquias y el ano, se encuentran localizados en la región anterior del cuerpo, es decir, los gasterópodos en los que la torsión es evidente.
El tipo de estructura branquial y el modelo de circulación del agua más primitivo es el que tienen estos prosobranquios, cuyas conchas presentan una serie de hendiduras u orificios, sobre las que subyace el recto y el ano. Esto podría representar la solución primitiva que adoptaron los gasterópodos para solucionar los problemas higiénicos debidos al proceso de la torsión, es decir, que la corriente exhalante pase por encima de la cabeza.
Los prosobranquios, más primitivos, pertenecen al orden Archaeogastropoda e incluyen a los caracoles con concha hendida, las orejas de mar y las lapas con concha perforada. Estos tres grupos poseen dos branquias bipectinadas. La corriente de ventilación producida por el batido de los cilios laterales de las branquias, entra en la cavidad paleal por la parte anterior del cuerpo; atraviesa los filamentos branquiales y luego continúa hacia arriba y hacia el exterior a través de hueco de la concha.
Los caracoles de concha hendida poseen conchas espiraladas típicas, pero en el margen anterior de éstas y en el manto subyacente poseen una hendidura profunda.
La concha aplanada y en forma de escudo de las orejas de mar es asimétrica, y está constituida, en gran parte, por una única vuelta muy amplia. Como sucede en la mayoría de los restantes prosobranquios, la cavidad paleal está desplazada hacia el lado izquierdo del cuerpo. Actualmente las orejas de mar pertenecen al clado Vetigastropoda.
En Haliotis tuberculata, en la región de la concha situada sobre la cavidad paleal hay una línea formada por cinco perforaciones, apreciándose en la fig. 10. La corriente de ventilación entra en la cavidad paleal por los dos orificios más anteriores y por debajo de la concha, a la izquierda de la cabeza. La corriente sale por los tres orificios posteriores.
Figura 10: Morfología de la concha de Haliotis tuberculata.
Las lapas de concha perforada poseen una concha cónica, que evolucionó de una concha en espiral, y secundariamente simétrica, con una hendidura en el margen anterior o un orificio en el ápice. Este orificio se inicia durante las primeras etapas del desarrollo como una pequeña hendidura en el margen de la concha. Más tarde se cierra y por crecimiento diferencial, poco a poco, alcanza su posición definitiva en el ápice de la concha. El agua entra en la cavidad paleal por delante, recorre las branquias y sale como un fuerte chorro por el orificio apical.
Este grupo se engloba en el actual clado Patellogastropoda.
De las aproximadamente 18000 especies de prosobranquios, la inmensa mayoría no son arqueogasterópodos, sino mesogasterópodos y neogasterópodos. La considerable diversidad adaptativa de los mesogasterópodos y neogasterópodos, está relacionada con su enorme capacidad para explorar los fondos blandos. Esta capacidad puede estar relacionada con un cambio en la estructura de las branquias. Las membranas dorsal y ventral que sostienen las branquias bipectinadas de los arqueogasterópodos, tienen una superficie amplia que se puede ensuciar con las partículas del sedimento presentes en la corriente de ventilación, lo que probablemente explique la restricción de estos prosobranquios primitivos a vivir en las aguas limpias de los fondos rocosos. En los mesogasterópodos y neogasterópodos dichas membranas de sujeción de las branquias han desaparecido, y el eje central de la branquia está fijo directamente a la pared del manto. Los filamentos del lado de fijación han desaparecido, mientras que los del otro lado se proyectan hacia la cavidad paleal. Así, las branquias de ambos órdenes son monopectinadas.
Otra modificación relacionada con la corriente de ventilación, en particular en los neogasterópodos, es el desarrollo de un sifón inhalante por extensión y enrollamiento hacia dentro del margen anterior del manto. El sifón permite a las especies excavadoras el acceso al agua, aunque también puede funcionar como órgano sensorial, sobre todo en las especies carnívoras.
Los mesogasterópodos están bien representados en las aguas dulces, debido al resultado de varias invasiones independientes. Todas las especies de agua dulce poseen un opérculo (fig. 11), lo que los permite diferenciarlos de los pulmonados de agua dulce, ya que carecen de él.
Figura11: Se muestra como el opérculo cubre la abertura de la concha cuando el cuerpo se recoge en ella.
-Aparato reproductor: La mayoría de los prosobranquios son dioicos, pero rara vez existe un dimorfismo sexual acentuado. A veces los machos son más pequeños que las hembras y pueden presentar otras peculiaridades. Todos tienen una sola gónada, situada generalmente en la parte superior de la masa visceral o en el ápice. En este grupo de gasterópodos existe cópula, lo que implica una diferenciación de los órganos que intervienen. Generalmente los gametos de los arqueogasterópodos son liberados en un gonoducto corto, que se abre en el nefridio derecho por uno o varios poros. Los gametos salen a través del nefridioporo derecho y la fecundación es externa.
-Sistema circulatorio: Con el proceso de torsión, las aurículas se encuentran delante del ventrículo, y la aorta se dirige hacia atrás. Esta es la disposición que se observa en los arqueogasterópodos dibranquios. Como el ctenidio derecho disminuye y finalmente desaparece, la aurícula derecha también lo hace; esto ocurre en los prosobranquios, y la aurícula izquierda lleva la sangre del ctenidio izquierdo; el corazón conserva su posición y el ventrículo desemboca en una aorta dirigida hacia atrás.
-Desarrollo: Los huevos de los arqueogasterópodos no están encerrados en cápsulas, y dan larvas trocóforas nadadoras típicas. Los prosobranquios en general eclosionan como larvas nadadoras libres, algo más evolucionadas que las trocóforas. Este estado se llama larva velíger.
Las otras dos clases tradicionales de gasterópodos, Opistobranchia y Pulmonata, pueden haber evolucionado posiblemente a partir de un antecesor de tipo prosobranquio, que únicamente poseía la branquia izquierda.
Opistobranquios
Los miembros más conocidos de esta subclase son las liebres y babosas de mar (nudibranquios).
Existen aproximadamente 2000 especies de opistobranquios, que son fundamentalmente marinas y se caracterizan por tener la cavidad paleal y la mayor parte de las vísceras, en el lado derecho del cuerpo.
Si suponemos que el opistobranquio ancestral tenía la cavidad paleal en la parte anterior del cuerpo, como los prosobranquios, se dice que los opistobranquios actuales han sufrido un proceso de detorsión. Esto significa que durante su morfogénesis, sólo sufren una torsión de 90º, mientras que en los prosobranquios es de 180º.
Los opistobranquios primitivos son asimétricos, y posees una concha más o menos espiralizada, como la de cualquier gasterópodo típico, aunque por regla general los adultos carecen de opérculo. No obstante, en todos los representantes de este grupo, y quizás en relación con el proceso de detorsión así como con la adopción de métodos químicos de defensa, ha habido una tendencia hacia la reducción, e incluso pérdida de la concha, la reducción de la cavidad paleal y la branquia asociada a ella, y hacia la adquisición de una simetría bilateral secundaria.
En la mayoría de los opistobranquios también es característica la presencia de un segundo par de tentáculos, denominados rinóforos, situados por detrás del primer par, y que generalmente tienen su base rodeada por un pliegue en forma de collar.
El orden Cephalaspidea, al que pertenecen los caracoles burbuja, es el más grande de los opistobranquios, y en el que se incluyen los miembros más primitivos de la subclase. En el opistobranquio más primitivo que se conoce, el sistema nervioso aun está torcido, y la concha se cierra por medio de un opérculo.
Dos órdenes de pequeños opistobranquios pelágicos, como son el orden Thecosomata y el orden Gymnosomata, se engloban en un grupo denominado pterópodos. La mayoría de ellos, carecen de branquia, y algunos carecen incluso de cavidad paleal, por lo que en ellos el intercambio gaseoso se realiza a través de la superficie del cuerpo.
En algunas babosas de mar, pertenecientes al orden Nudibranchia, ha desaparecido la concha, la cavidad paleal y la branquia original, y el cuerpo ha adquirido una simetría bilateral secundaria, con el ano situado en la región posterior del cuerpo. La superficie dorsal del cuerpo está muy aumentada en muchos nudibranquios, pertenecientes al grupo de los Aeolidáceos, debido a la presencia de gran cantidad de prolongaciones denominadas ceratas.
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En cambio, algunos nudibranquios como es el grupo de los Doriáceos carecen de ceratas, pero poseen una serie de branquias secundarias dispuestas en círculo alrededor del ano. (fig 12).
Figura 12: Diferencias morfológicas entre ambos grupos de nudibranquios.
Las babosas de mar, como muchos opistobranquios, han desarrollado diversos mecanismos de defensa ya que carecen de concha. El color llamativo de algunas especies de babosas de mar represente también una señal de peligro.
En el orden Anaspidea se incluyen las liebres de mar, entre las que se encuentran los mayores opistobranquios conocidos (60 cm y 2Kg), un ejemplo es la Aplysia fascista, en la que la concha es interna. (Fig. 13.) La concha está reducida y tapada por el manto, o se ha perdido. La cavidad paleal y la branquia aún están presentes, y el borde posterior del manto está enrollado para formar un sifón exhalante. Algunas liebres de mar nadan con ondulaciones rítmicas de parápodos laterales en forma de ala.
Figura 13: Aplysia fascinata, especie de opistobranquio perteneciente al orden Anaspidea, que posee una concha interna.
Como dato de interés, encontramos babosas de mar, en concreto de la especie Vaucheria litorea, que son conocidas como el primer animal multicelular conocido capaz de producir clorofila a. Estas babosas de mar succionan algas, y consiguen llevar a cabo un proceso de endosimbiosis, incorporando los cloroplastos de las algas dentro del citoplasma de las células de su propio cuerpo, y manteniéndolos en funcionamiento, por lo tanto, pueden llevar a cabo el proceso fotosintético.
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-Reproducción: Los opistobranquios son hermafroditas y poseen aparatos reproductores complejos. Sin embargo, a pesar de ser animales monoicos, tienen una sola gónada que produce a la vez espermatozoides y óvulos, ya que se abre en un conducto que está generalmente dividido, por pliegues longitudinales, en un espermiducto y en un oviducto. Este conducto acaba en un poro, que se encuentra cerca de la entrada de la cavidad paleal, en el lado derecho del cuerpo. El pene no está cerca del poro genital y un canal ciliado es el que conduce los espermatozoides por la superficie del cuerpo hacia el pene, situado más anteriormente. Como resultado hay dos gonoporos: un gonoporo femenino y un gonoporo masculino asociado al pene. Esta disposición se puede observar claramente en el género Aplysia, aunque también aparece en los pulmonados acuáticos.
En algunos nudibranquios se observa una nueva complicación, que consiste en que un poro copulador especial permite una entrada a una bolsa copuladora; esta bolsa está conectada con el oviducto por un conducto interno. En estos gasterópodos hay tres poros genitales: un gonoporo masculino asociado al pene, un gonoporo femenino, a través del cual salen los óvulos, y un poro copulador por el que entran los espermatozoides en la cópula.
-Respiración: Algunos tienen un solo ctenidio reducido y una sola aurícula, demostrando con esto, que pueden haber derivado por homología de grupos ancestrales de prosobranquios. Sin embargo, la tendencia evolutiva de los opistobranquios ha sido perder la cavidad paleal con la reducción y desaparición de la concha. Es por ello, que muchos carecen de ctenidios por lo que dependen de la superficie del cuerpo o branquias secundarias para realizar el intercambio gaseoso.
-Circulación: En los opistobranquios, la detorsión hace que la aurícula vuelva a una posición posterior, pero tienen una sola aurícula, y es evidente que derivan de los mesogasterópodos.
-Desarrollo: eclosionan del huevo como larvas velígeras, que posteriormente se desarrollan hasta alcanzar el estado adulto.
Pulmonados
La subclase pulmonata comprende a los caracoles terrestres (fig.14), de gran éxito evolutivo, babosas y a muchas especies de agua dulce. Se estiman desde 16000 a 30000 especies con una amplia distribución.
Los primeros caracoles terrestres pulmonados aparecieron durante el carbonífero, pero su origen es bastante dudoso. Es probable que evolucionaran a partir de algún grupo de prosobranquios operculados con una única branquia. Puede que estos antecesores habitasen en marismas y lodazales de los estuarios, de manera que la condición pulmonada pudo surgir como un medio de conseguir intercambio gaseoso cuando los animales estaban confinados en pequeñas charcas de aguas estancadas o en superficies húmedas. Los pulmonados no son tan diversos y heterogéneos como los prosobranquios, sino que han prosperado en hábitat donde la competencia de prosobranquios se reduce. Éstos están ampliamente distribuidos en ambas regiones tropicales y templadas de todo el mundo.
Los pulmonados también presentan el mismo tipo de torsión que los opistobranquios, pero su principal característica, es la transformación de la cavidad paleal en un pulmón. Los bordes de la cavidad paleal se fusionaron por su parte posterior, quedando un pequeño orificio en el lado derecho, el pneumostoma, a través del cual entra y sale el aire. La branquia desapareció y el techo de la cavidad paleal se vascularizó enormemente. La ventilación se realiza cuando el animal arquea y aplana el suelo de la cavidad paleal. Por lo general, el pneumostoma está siempre abierto, aunque también puede abrirse y cerrarse de acuerdo con el ritmo de la ventilación.
La mayoría de los pulmonados pierden el opérculo durante su desarrollo, aunque alguno que otro lo posea como rasgo característico.
Los pulmonados menos evolucionados, poseen un par de tentáculos con ojos en la base, incluyen las pocas especies marinas y todas las de agua dulce. Muchas especies dulceacuícolas, acuden a la superficie del agua para realizar el intercambio gaseoso.
El pneumostoma permanece cerrado mientras el animal está sumergido, y las inmersiones pueden durar de 15 minutos a más de una hora. Sin embargo, otros pulmonados acuáticos han desarrollado una branquia secundaria (pseudobranquia) a partir de un pliegue del manto en las proximidades del pneumostoma.
Entre los pulmonados más evolucionados se incluyen las especies terrestres y constituyen un grupo mucho mayor que el de las especies de agua dulce. Estos pulmonados poseen dos pares de tentáculos (el par más anterior puede no aparecer en algunos casos), y los ojos están situados en el ápice de los tentáculos del par más superior.
La concha de los gasterópodos pulmonados más característica es de tipo espiral, aunque puede presentar una diversa morfología, ya que encontramos desde conchas en forma de lapa hasta formas cónicas. Por regla general, la concha calcárea de estos pulmonados es menos consistente que la de los gasterópodos marinos, aunque hay variaciones relacionadas con la disponibilidad de calcio en el suelo. La reducción e incluso la pérdida de la concha entre los pulmonados más evolucionados, se ha producido varias veces y de forma independiente; a las formas desnudas se las denomina babosas. Por regla general la concha se perdió o se redujo y está tapada por el manto. Es posible que la evolución de las babosas esté relacionada con una respuesta adaptativa ante la escasez del calcio.
Ahora introduciremos un video donde se explica por qué los caracoles tienen concha.
Figura 14: Morfología de un gasterópodo pulmonado.
Como dato de interés, las conchas de mayor tamaño, 23 cm de altura, son las de la especie africana Achatina fulica, aunque muchas especies de caracoles terrestres miden menos de 1 cm.
-Reproducción: Al igual que los opistobranquios son hermafroditas y presentan el mismo aparato reproductor. La fecundación es interna por tanto, el sistema reproductivo es complejo.
-Desarrollo: presenta un desarrollo directo, es decir, ausencia de un estado larvario en el curso del desarrollo. Tras la eclosión, el individuo joven tiene el mismo aspecto que el adulto.
GLOSARIO
Aeolidaceos: grupo de nudibranquios que además de los rinóforos tienen el dorso cubierto por varios apéndices llamados ceras o ceratas, y en la parte anterior puede tener una serie de tentáculos desarrollados.
Albúmina: proteína existente en el huevo.
Anillo nerviosos periesofágico: estructura básica del sistema nervioso de los moluscos, de cuya región ventral salen dos pares de cordones nerviosos que se dirigen hacia atrás.
Aplysia: es un gasterópodo marino que tiene un sistema nervioso bastante evolucionado, y que se ha utilizado mucho para el estudio de la función neuronal, debido al enorme tamaño de sus neuronas.
Branquias: Son estructuras respiratorias de la mayoría de los organismos marinos, están irrigadas por un líquido circulatorio por el que es posible el intercambio gaseoso. En los opistobranquios, como las liebres de mar, pueden estar cubiertas y protegidas en la cavidad paleal o protegidas por el manto en un lateral del cuerpo.
Branquias bipectinada: eje aplanado que sobresale desde la pared anterior de la cavidad paleal, y en cuyo interior hay vasos sanguíneos, músculos y nervios. A ambos lados del eje, por su parte más ancha, se encuentran adheridos una serie de filamentos triangulares y aplanados, dispuestos de modo alternos en ambos lados del eje.
Branquias monopectinadas: en ellas los filamentos se encuentran sólo en uno de los lados del eje.
Carbonífero: es el período de la Era Paleozoica que se extiende desde los 360 a los 300 millones de años antes de la actualidad. Es posterior al Devónico y anterior al Pérmico.
Cavidad del manto: cavidad paleal
Cavidad paleal: cámara protectora creada por el desarrollo del manto.
Cefalización: desarrollo de la cabeza.
Celoma: cavidad corporal limitada por un epitelio derivado del mesodermo.
Ceratas: saliente de la superficie dorsal del cuerpo de muchos nudibranquios, en forma de bastón, ramificadas o arracimada.
Cirros: denominación de diversos apéndices, generalmente con forma de tentáculos y curvados.
Clase Cephalopoda: moluscos pelágicos depredadores con el pie dividido en una serie de brazos muscularizados que rodena la boca. El agua bombeada hacia el interior de la caviad paleal es expulsada hacia el exterior a través del sifón ventral, y proporciona la fuerza necesaria para la natación. En la mayoría de las especies, la concha está ausente o reducida y envuelta por el manto.
Clase Gastropoda: son moluscos con una cefalización bien marcada y con una masa visceral enrollada en sentido contrario a las agujas del reloj sobre un pie en forma de suela reptante. Concha de una sola pieza. Asimétrica y espiralada.
Clase Polyplacophora: moluscos con un cuerpo más o menos aplanado en sentido dorsoventral, con la cara dorsal recubierta por una concha formada por ocho placas. Cara ventral ocupada por un pie ancho forma de suela reptante.
Clase Scaphopoda: moluscos excavadores con una concha tubular en forma de colmillo de elefante y con los dos extremos abiertos. Por el orificio anterior, el más grande, asoman el pie, que tiene forma cónica, y la región bucal. Rodeando la boca poseen una serie de tentáculos que utilizan para atrapar los alimentos. El agua circulante entra y sale por el orificio posterior de la concha, el más pequeño.
Clase Bivalvia: son moluscos comprimidos lateralmente en los que todo el cuerpo está recubierto por una concha formada por dos piezas laterales (valvas), unidas dorsalmente por una charnela. El pie tiene forma de hacha y está reducido en las que viven fijas al sustrato. Cefalización y rádula ausentes.
Columela: eje central de las conchas asimétricas de los gasterópodos, alrededor del que se enrollan las vueltas de las espiras.
Concha: cubierta calcificada de moluscos.
Conectivo: nervio que une dos ganglios longitudinalmente.
Ctenidos: branquia de molusco con los filamentos alternos en lados opuestos del eje.
Cromatóforo: célula pigmentaria de la pared del cuerpo, que puede expandirse o contraerse para exponer o concentrar su pigmento.
Desarrollo directo: ausencia de un estado larvario en el curso del desarrollo. Tras la eclosión, el individuo joven tiene el mismo aspecto que el adulto.
Desarrollo indirecto: desarrollo con una etapa larvaria.
Detorsión: proceso que han sufrido los opistobranquios actuales, ya que se supone que el opistobranquio ancestral tenía la cavidad paleal en la parte anterior del cuerpo.
Durante su morfogénesis sufren una torsión de 90º, a diferencia de los prosobranquios que es de 180º.
Dioico: de sexos separados, es decir, unos individuos tienen el sistema reproductor masculino y otros el femenino.
Doriaceos: grupo de nudibranquio en el que el manto es grande y cubre toda la superficie dorsal del animal e incluso el pie. Están caracterizados por presentar unas estructuras en el dorso denominadas rinóforos y un penacho de branquias ramificadas en la parte trasera del cuerpo.
Estatocistos: son los órganos del equilibrio de los invertebrados. Son de forma redonda, con un epitelio de células ciliadas, líquido y estatolitos en su interior. Éstos últimos son estructuras calcáreas que al moverse por la gravedad y el movimiento propio del animal, se posan sobre el epitelio ciliado, el cual mediante conexiones nerviosas, manda la información al centro elaborador de la posición en la que se encuentre.
Ganglios: agrupación de cuerpos celulares de neuronas.
Gonoducto: conducto principal para el transporte de esperma o huevos en cualquier sistema reproductor.
Hermafrodita: individuo con sistemas reproductores masculinos y femeninos.
Hermafroditismo simultaneos: individuos que presentan sistemas reproductores de dos sexos distintos al mismo tiempo.
Larva: estado del desarrollo, independiente y móvil, que típicamente es difícil de distinguir a simple vista y tiene un aspecto diferente al adulto.
Nefridio: túbulo excretor que generalmente se abre al exterior por un nefridioporo. El extremo interior del túbulo puede ser ciego (protonefridio), con células terminales, o puede abrirse en el celoma (metanefridio) mediante un embudo ciliado.
Nefridioporo: es la abertura del nefridio al exterior.
Nervios pedios: es el par de cordones nerviosos más ventrales que inervan los músculos del pie.
Nervios viscerales: es el par de cordones nerviosos más dorsales que inervan el manto y la masa visceral.
Odontóforo: masa alargada, muscular y cartilaginosa, del suelo de la cavidad bucal de muchos moluscos. Es responsable de la regeneración de las dentículas.
Ondas directas: si avanzan en la misma dirección del animal, es decir, desde atrás hacia adelante.
Ondas retrógradas: si corren desde delante hacia atrás, en dirección contraria al desplazamiento del animal.
Ontogénico: describe el desarrollo de un organismo, desde el óvulo fertilizado hasta su forma adulta. La ontogenia es estudiada por la biología del desarrollo.
Opérculo: lámina de proteínas que tapa la abertura de la concha cuando el cuerpo se recoge en ella.
Orden anaspidea: pertenecen a este orden las liebres de mar. Son unos grandes opistobranquios, cuyo aspecto externo muestra una simetría bilateral. La concha está reducida y envuelta por el manto.
Orden archaeogastropoda: son formas primitivas de moluscos gasterópodos que generalmente presentan dos branquias bipectinadas, dos aurículas y dos nefridios. La branquia derecha puede estar reducida o ausente, pero aunque sólo presenten una branquia, ésta es bipectinada.
Orden Cephalaspidea: son los caracoles burbujas, en ellos la superficie dorsal de la cabeza tiene forma de escudo. Generalmente poseen concha, aunque suelen estar reducida y algunos no la presentan.
Orden Gymnosomata: son pterópodos desnudos, formas pelágicas sin concha ni cavidad paleal. Poseen unos parápodos en forma de aletas.
Orden mesogastropoda: con una sola branquia monopectinada, una aurícula y un nefridio. Con un osfradio simple y aparato reproductor complejo. Rádula con siete dientes en cada fila transversal. Principalmente marinos, pero con algunos géneros dulciacuícolas y terrestres.
Orden neogasteropoda: los miembros de este orden se parecen a los mesogastropoda en que poseen una única branquia monopectinada, una aurícula y un nefridio, así como por la complejidad de aparato reproductor, y se diferencia de ellos por tener una rádula con tres dientes en cada fila transversal. Exclusivamente marinos.
Orden nudibranchia: son los nudibranquios o babosas de mar, se caracterizan por no poseer una concha ni cavidad paleal y presentan simetría bilateral secundaria.
Orden Thecosomata: pterópodos con concha, también conocidos como mariposas de mar. Son formas pelágicas dotadas de unos grandes parápodos.
Osfradios: son pequeñas áreas de epitelio sensorial localizadas en el margen posterior de la membrana ventral que sostiene a las branquias; actúan como órganos quimiorreceptroes, y también son capaces de detectar la cantidad de partículas de sedimentos presentes en la corriente inhalante de agua que entra en la cavidad paleal.
Pie: superficie ventral de un molusco, musculosa y plana, que forma una suela reptante.
Pneumostoma: pequeño orificio en el lado derecho que se origina al fusionarse los bordes de la cavidad paleal por su parte posterior. Éste interviene en el intercambio gaseoso.
Podocisto: extensión contráctil, a modo de vesícula, del pie embrionario de ciertos gasterópodos pulmonados, que funciona para la absorción de albúmina, en el intercambio gaseoso y en la excreción.
Pterópodos: son una familia de moluscos gasterópodos opistobranquios, de tamaño pequeño, que poseen cerca de la cabeza dos extensiones laminares del pie y que las utilizan para nadar.
Protoconcha: concha que se desarrolla espiralmente en la larva velígera y que puede permanecer en el ápice de la concha del adulto durante cierto tiempo, hasta que desaparece por erosión y crecimiento diferencial.
Rádula: cinta membranosa con filas transversales de dientes (dentículas), que se dirige hacia atrás raspando, y funciona como una cinta transportadora. Está presente en la mayoría de los moluscos y se extiende medialmente sobre el odontóforo y alrededor de su extremo anterior.
Rinóforos: tentáculos del segundo par de los nudibranquios.
Sifón: pliegue tubular del manto de los moluscos, utilizado para dirigir agua desde y hacia la cavidad paleal.
Simetría bilateral: tipo de simetría en el que el lado superior del cuerpo (dorsal) es diferente del inferior (ventral), de forma que solamente existe un plano de simetría que divida al cuerpo en mitades especulares.
Simetría bilateral secundaria: aparece en el orden Nudibranchia, en los que el ano se sitúa en la región posterior del cuerpo.
Subclase opisthobranchia: poseen una branquia, una aurícula y un nefridio, y en ellos se puede apreciar una cierta detorsión. Es muy común la reducción o la pérdida de la concha y de la cavidad paleal. Muchos presentan una simetría bilateral secundaria. En la cabeza suelen poseer dos pares de tentáculos. Son hermafroditas y la mayoría son marinos.
Subclase prosobranchia: formas marina, dulceacuícolas y terrestres, en las que la cavidad paleal y los órganos internos se localizan anteriormente. Las especies acuáticas poseen una o dos branquias en el interior de la cavidad paleal. Generalmente con concha y opérculo. La mayoría son dioicos.
Subclase pulmonata: presentan una aurícula y un nefridio. Sin branquias. La cavidad paleal, situada en el lado derecho del cuerpo, se ha convertido en una cámara vascularizada para que se produzca en ella el intercambio gaseoso. El sistema nervioso está concentrado y es simétrico. Normalmente presentan concha pero carecen de opérculo y son hermafroditas.
Sutura: unión entre el septo y la pared de una concha.
Torsión: giro de 90 o de 180 grados en el sentido contrario a las agujas ales del reloj que realiza la masa visceral de los gasterópodos con respecto a la cabeza y el pie.
Trocófora: tipo de larva de los moluscos con el cuerpo larvario rodeado por un cinturón de cilios.
Velígera: larva planctotrófica de los moluscos que sigue a la trocófora y en la que ya aparecen la concha, el pie, el velo y otros estructuras.
Velo: una de las dos “alas” ciliadas con que una larva velígera nada y se alimenta.
BIBLIOGRAFÍA
Págs. Webs:
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www.asturnatura.es
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http://faculty.evansville.edu/de3/b10802/PPoint/Mollusca/sld001.htm
http://www.molluscs.otago.ac.nz/
1. Phylum Mollusca
2. Introducción a GASTERÓPODOS
3. Anatomía y Fisiología de los gasterópodos
• Nutrición
• Excreción
• Transporte interno
• Sistema nervioso
• Aparato reproductor
• Desarrollo embrionario
• Locomoción
• Respiración
4. Origen evolutivo de sus principales grupos
5. Taxonomía de los gasterópodos
• Prosobranquios
• Opistobranquios
• Pulmonados
6. GLOSARIO
7. BIBLIOGRAFÍA
CARACTERÍSTICAS DE LOS PRINCIPALES GRUPOS DE MOLUSCOS GASTERÓPODOS
PHYLUM MOLLUSCA
Este gran grupo de animales engloba unas 100.000 especies, lo que lo convierte en el segundo filo de invertebrados más abundantes tras los artrópodos. Además se conocen unas 35000 especies fósiles, lo que se debe a que este filo tiene una larga historia geológica y a que las conchas minerales de estos animales tienen altas probabilidades de fosilización, lo que ha proporcionado un rico registro fósil que data del cámbrico. Dentro de este filo podemos distinguir las siguientes clases: poliplacóforos, monoplacóforos, escafópodos, bivalvos, cefalópodos, caudofoveados, solenogastros y por último los gasterópodos, del que nos vamos a centrar a continuación.
Debido a esta variedad de clases, se recurre a un molusco idealizado para explicar la anatomía general de Filo, englobando así a los diferentes modelos corporales presentes en cada una de ellas. Este modelo general caracteriza por tanto, a todos los moluscos. En la figura 1 queda representado este molusco ideal mostrando su anatomía interna y externa.
Figura 1: molusco ideal
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GASTERÓPODOS
La clase Gasterópodos es la mayor de las clases de los moluscos. Se han descrito unas 60000 especies actuales a las que hay que añadir 15000 especies fósiles conocidas. La clase fósil presenta un registro fósil interrumpido desde principios del Cámbrico.
Aparecen en todo tipo de ambientes y es esta enorme diversidad de hábitat lo que hace que sean considerados la clase con mayor éxito evolutivo de todos los moluscos. Las especies marinas se han adaptado a vivir sobre cualquier tipo de sustrato, así como a la vida pelágica. Además, han invadido las aguas dulces, incluso otros grupos han conquistado el medio terrestre, tras perder las branquias y convertir la cavidad paleal en un pulmón.
• ANATOMÍA Y FISIOLOGÍA DE LOS GASTERÓPODOS
Los gasterópodos son un grupo de invertebrados que han logrado invadir la tierra con gran éxito respondiendo a presiones selectivas que han originado los diferentes grupos de gasterópodos. A pesar de esta diversidad de grupos a continuación se exponen los caracteres comunes más importantes.
La clase Gastropoda junto con el resto de moluscos como se aprecia en el molusco generalizado, presenta el cuerpo ovoidal, una cabeza bien desarrollada y una simetría bilateral. Su superficie ventral es plana y tiene forma de suela, que está bastante muscularizada y se conoce como pie. Éste está cubierto de una serie de cilios y posee unas células glandulares de tipo mucoso que son especialmente abundantes, ya que lubrican el sustrato para facilitar la locomoción.
Su cara dorsal está cubierta por una concha, que protege los órganos internos, la masa visceral. La epidermis, denominada manto o palio es la que secreta la concha del animal; siendo su borde la zona de mayor actividad secretora. El manto puede modificarse para formar sifones exhalantes e inhalantes que aceleran el flujo de agua.
El margen de la concha y el borde del manto subyacente sobrepasan el tamaño del cuerpo, formando una cámara denominada cavidad del manto o cavidad paleal. En el interior de esta cámara se encuentran protegidas una serie de branquias. Además, los productos de los sistemas digestivo, excretor y reproductivo son vaciados en esta cavidad.
Las branquias (ctenidios) son bipectinadas, aunque las de muchos moluscos actuales son monopectinadas. Éstas están formadas por unos filamentos que presentan una serie de cilios laterales, que son los responsables de crear una corriente de agua hacia el interior de la cavidad paleal, que utilizan para eliminar las partículas que quedan entren las branquias. Esta corriente de agua junto con la circulación sanguínea del interior de las branquias crea un mecanismo de contracorriente que hace que la oxigenación de la branquia sea máxima.
La estructura interna consta de un sistema circulatorio simple, y asociado a la cavidad que contiene el corazón (cavidad pericárdica o celoma) se encuentra el metanefridio, que desemboca en la cavidad paleal. En esta misma cavidad desembocan los gametos de la glándula sexual.
El sistema digestivo es completo, con boca, intestino y ano.
Nutrición
La radiación adaptativa de los gasterópodos ha dado como resultado una gran variedad en los regímenes alimentarios, y como el tubo digestivo está modificado de acuerdo con el tipo de alimentación y con la forma de obtener el alimento, el aparato digestivo es extremadamente variable.
Entre los gasterópodos pueden verse prácticamente todos los tipos de alimentación posibles. Hay formas herbívoras, carnívoras, carroñeras, detritívoras, suspensívoras y parásitas. A pesar de los diferentes hábitos alimentarios, pueden hacerse unas pocas generalizaciones:
• En todos los casos, la digestión es, al menos en parte, extracelular.
• Con pocas excepciones, las enzimas encargadas de realizar la digestión extracelular se producen en las glándulas salivales o en los divertículos digestivos.
• La digestión extracelular ocurre en el estómago, y la absorción y la digestión intracelular (cuando se produce) en los divertículos digestivos.
• Como resultado de la torsión, el estómago giró 180º, de forma que el esófago desemboca en él por su parte posterior, y el intestino sale por su extremo anterior. En los gasterópodos más evolucionados se ha producido un desplazamiento del orificio de entrada del esófago, de forma que éste se encuentra en la parte anterior del estómago.
• Por regla general utilizan una rádula para alimentarse. La rádula es una cinta membranosa, que está formada por multitud de filas de dientes y que recubre en su zona medio dorsal y anterior al odontóforo. Ambas estructuras quedan representadas en la Fig. 2. El odontóforo es un órgano cartilaginoso, fuertemente muscularizado, y su protracción hace que la rádula se desplace hacia adelante y sus dientes se pongan en tensión, verticalizándose. Al retraerse, la rádula se desplaza a la parte inferior de la boca y los dientes se doblan para sentarse, y es este movimiento el que produce el raspado al sustrato, desgarrando partículas de alimento que son llevadas a la boca. La rádula está sometida a un gastado continuo y por tanto, es continuamente renovada: la zona de crecimiento está en una bolsa secretora, el saco de la rádula, situado en la parte superior dorsal del odontóforo; al día se reponen entre 4 y 6 filas de dientes.
Su tamaño, forma de los dientes y la organización de los mismos, es muy variada y en muchos grupos es un importante carácter para identificar las especies.
Figura 2: Morfología de la rádula.
Excreción
Los gasterópodos son los únicos moluscos que se han establecido en la tierra con éxito y uno de los dos grupos que se han adaptado a las aguas dulces. Es evidente que tienen capacidad de regulación de agua y concentración de sales, de la que no participan otros moluscos y, por tanto, su fisiología excretora es de gran interés.
Los gasterópodos primitivos tienen un par de órganos renales (nefridios), que se abren en la cavidad pericárdica. Sin embargo, en todos los demás gasterópodos, el derecho está muy reducido o incluso ha llegado a desaparecer.
El nefridioporo de los gasterópodos inferiores se encuentra en la región posterior de la cavidad paleal por detrás de las branquias, de modo que los deshechos son eliminados por la corriente de ventilación. En el caso de los gasterópodos terrestres debido a que la cavidad paleal actúa de modo de pulmón, esta disposición no es la adecuada. Como consecuencia, el uréter se prolonga a lo largo de la pared derecha del manto para ir a desembocar a la parte anterior de la cavidad paleal, en las proximidades del ano y del pneumostoma.
Transporte interno
El corazón de los gasterópodos se encuentra en la parte anterior de la masa visceral. Los gasterópodos primitivos han conservado las dos aurículas, sin embargo, en los demás gasterópodos la aurícula derecha se ha reducido o en la mayoría de los casos, ha desaparecido como resultado de la pérdida de la branquia derecha que la proveía de sangre. Del ventrículo sale una aorta posterior que irriga la masa visceral, y una aorta anterior que irriga la cabeza y el pie.
Sistema nervioso
En la estructura básica del sistema nervioso podemos distinguir cerca del esófago tres pares de ganglios: los ganglios cerebrales por encima de éste, los ganglios pedios por debajo, sobre la línea media anterior del pie, y los ganglios pleurales colocados más lateralmente. Éste consta de un anillo periesofágico del que salen hacia atrás un par de cordones nerviosos pedios, que salen de los ganglios pleurales e inervan el pie, unidos por comisuras laterales y otro par de cordones nerviosos viscerales, que inervan el manto y la masa visceral.
Las comisuras transversales unen los dos ganglios cerebrales, los dos ganglios pedios y los dos ganglios viscerales. Además, nos encontramos los conectivos cerebropediales, cerebropleurales y pleuropediales que unen los ganglios y están formando un triángulo nervioso a cada lado. Los conectivos bucales unen un par de pequeños ganglios bucales con el ganglio cerebral. Esto se ilustra en la fig. 3.
El proceso de torsión ha supuesto un cambio en la disposición del sistema nervioso, de modo que quedó hacia delante los ganglios viscerales torciendo los nervios viscerales entre los ganglios pleurales y parietales, pero no afecta al resto del sistema nervioso. Los ganglios viscerales y parietales, en el lado derecho de la larva (antes de la torsión), son llevados al lado izquierdo en el adulto.
También se ha de resaltar que con la evolución, en la mayoría de los gasterópodos se ha apreciado la tendencia hacia la concentración y fusión de los ganglios.
Como dato de interés, Aplysia, que corresponde a un género de liebre de mar, posee unas neuronas de gran tamaño y fácilmente identificables. Es por ello, que son los moluscos sobre los que se han realizado más experimentos neurofisiológicos sobre circuitos neuronales y su control sobre los actos reflejos. Esto queda recogido en el siguiente video:
Aparato reproductorLa única gónada que poseen, ovario o testículo, se encuentran cerca de la glándula digestiva. En los más primitivos, los gametos pasan por un pequeño conducto desde la gónada hasta la parte distal del nefridio, y entonces se dirigen detrás de éste alcanzando el nefridioporo para salir al exterior a través de la cavidad paleal. En estos casos no hay cópula, y la fecundación se produce en el agua de mar.
No obstante, en los demás gasterópodos si hay cópula y la fecundación es interna, lo que implica una mayor complejidad del aparato reproductor. En ellos el poro genital se localiza junto a la abertura de la cavidad paleal. Los gasterópodos más evolucionados son hermafroditas simultáneos, aunque su gónada puede no producir espermatozoides y óvulos al mismo tiempo.
Desarrollo embrionario
Los huevos de los gasterópodos más primitivos no están encerrados en cápsulas, y dan larvas trocóforas nadadoras típicas (fig.4). Todos los demás huevos de gasterópodos eclosionan en un estado más tardío. En general, la mayoría eclosionan como larvas nadadoras libres, algo más evolucionadas que las trocóforas. Este estado se llama larva velíger (fig.5), que en algunos casos puede alimentarse por sí misma, y cuya principal característica es la presencia de un órgano para la natación, denominado velo; es en este estado larvario cuando tiene lugar el proceso de torsión. Los gasterópodos terrestres van más allá, manteniendo la larva velíger encerrada dentro de las membranas del huevo, y eclosionan en forma de diminutos caracoles.
A medida que continúa el desarrollo, el pie se desarrolla lo suficiente como para permitirle reptar y el velo se hace comparativamente más pequeño. Finalmente el velo se reabsorbe completamente y el animal se convierte en un joven que ya va a vivir como adulto.
Figura 4: Estructura morfológica de la larva trocófora.
Figura 5: diferentes planos de la larva Natatoria velígera.
Locomoción
Generalmente el pie está ciliado y presenta una gran cantidad de células glandulares o, en los pulmonados, una gran glándula pedia. Las glándulas producen una pista de moco sobre la que se desplaza el animal, ya que lubrica el paso del pie sobre el sustrato. La mayor parte de gasterópodos que viven sobre sustratos duros cuando se mueven rápidamente sobre sustrato duro, lo hacen por medio de ondas de contracción muscular que recorren la amplia superficie ventral del pie. Las ondas pueden ser directas o retrógradas.
Respiración
Los gasterópodos más primitivos presentan un par de ctenidios y son llamados dibranquios. En cambio, los más evolucionados han perdido el ctenidio derecho y se conocen como monobranquios. La tendencia evolutiva que le sigue en importancia implica la reducción del ctenidio izquierdo, que llega a adherirse a la pared del manto, a lo largo de todo su eje. Y por último la vascularización de la pared del manto, funcionando como un pulmón. Esta tendencia evolutiva queda recogida en la fig. 6.
• ORIGEN EVOLUTIVO
Los gasterópodos surgieron de un antepasado del grupo monoplacóforos, en el que tuvo lugar una secuencia de eventos críticos como fueron el desarrollo de una cabeza con un par de tentáculos provistos de ojos, el alargamiento del cuerpo en sentido dorso ventral, la conversión de la concha planospiral simétrica a una concha conispiral asimétrica, y por último, la torsión.
¿Por qué hubo un cambio en la arquitectura de la concha?
Los gasterópodos más primitivos tenían la concha planospiral, es decir, con una simetría bilateral. En estas conchas la última vuelta rodeaba a la anterior por completo, siendo esta la causa de un gran tamaño que limitaba la locomoción; otro problema asociado es la fragilidad de la concha ya que para lograr una cierta compactación necesitaba lograr un tamaño considerable. Esta falta de compactación fue solucionada con la aparición de las conchas conispirales, en la que cada vuelta o espira de la concha está ligeramente por debajo de la precedente. De esta forma, se logra una mayor compactación de la concha, logrando más resistencia con menos tamaño. Además, este cambio en la forma de la concha, implicó un incremento de altura y una disminución en el tamaño de su abertura, así como el cambio de aspecto de un escudo protector hasta un cono que le sirve como refugio. Del mismo modo, el animal pudo colonizar sustratos blandos al perder la dependencia de los sustratos duros contra los que aplicar la concha para protegerse.
Sin embargo, el problema ahora es que este crecimiento asimétrico de la concha producía un reparto de su peso en el cuerpo desigual, de forma que es la parte derecha del cuerpo la que más peso soportaba; ya que es a este lado donde la concha tenía mayor peso. Esto se solucionó balaceando la concha, de forma que se inclina hacia el lado opuesto y ligeramente hacia atrás (fig 7). Así, la última vuelta de la espira, la más grande y voluminosa ejercía su peso directamente sobre el lado derecho de la cavidad paleal, por lo que se cree que esta es la causa de la desaparición o reducción de los órganos de esta zona, como la branquia, el nefridio y la aurícula derecha del corazón. Todos estos cambios en la simetría y posición de la concha debieron ocurrir simultáneamente.
*Estructura básica de una cocha conispiral:
La concha en los gasterópodos, cuando existe, es siempre de una pieza (univalva) y puede estar arrollada o no. Comienza en el ápice, que contiene la vuelta más antigua y de menor tamaño. Las vueltas se hacen sucesivamente mayores que van girando formando espiras alrededor de un eje central o columela. La concha puede girar hacia el lado derecho (dextrógira) o hacia el lado izquierdo (levógira), dependiendo de la dirección del arrollamiento. La dirección del arrollamiento está determinado genéticamente siendo las conchas dextrorsas mucho más comunes.
El espacio entre vuelta y vuelta se llama sutura. La apertura de la concha está limitada por dos labios, el externo y el interno, a menudo decorados con dientes y en algún grupo es frecuente la prolongación de la apertura en un canal sifonal relacionado con las corrientes de agua de ventilación de la cavidad paleal. Muchos gasterópodos tienen en la superficie dorsal del pie un opérculo que cierra la apertura de la concha al ser retraído el cuerpo del animal en la concha. La estructura de la concha conispiral queda representada en la figura 8.
Figura 8: Partes de una concha conispiral
La principal modificación de los gasterópodos es la torsión que ha sufrido su cuerpo. (Fig. 9). La torsión no debe confundirse con el enrollamiento de la concha, todas las pruebas disponibles indican que la concha planoespiral evolucionó antes de producirse la torsión. Por tanto la torsión y la espiralización de la concha son fenómenos evolutivos independientes. La torsión es un fenómeno en el que la cavidad paleal pasa de situarse del extremo caudal al cefálico, mediante un giro de 180º, lo que a su vez provoca la torsión de todos los conductos (gonadal, excretor y digestivo) que drenan a esta cavidad. De esta forma si miramos dorsalmente un gasterópodo, la mayor parte del cuerpo se sitúa por detrás de la cabeza, incluyendo la masa visceral, el manto y la cavidad paleal (y las branquias de su interior). Internamente el tubo digestivo está girado en forma de U y el sistema nervioso está retorcido adoptando la forma de un ocho. La cabeza y el pie mantienen su posición y la simetría bilateral, y la concha sigue siendo una espiral simétrica. A pesar de ello, lo cierto es que en muchos grupos, se tiende a colocar de nuevo la cavidad paleal en el extremo caudal.
Figura 9:
Mecanismo de torsión en gasterópodos.
La torsión no es sólo un proceso evolutivo, sino que puede observarse en el desarrollo ontogenético de los gasterópodos actuales. La larva al principio tiene simetría bilateral, pero pronto empieza a retorcerse como consecuencia de contracciones musculares y un crecimiento diferencial. A pesar de las numerosas investigaciones que se han realizado, no se ha encontrado ninguna explicación aceptable sobre el significado evolutivo de la torsión. Varios autores han propuesto que la torsión representa una adaptación larvaria para proteger la cabeza. Otros sostienen que la torsión fue una adaptación del adulto, cuya principal ventaja sería la protección de la cabeza o la utilización por las branquias o los órganos sensoriales de la cavidad paleal, de las corrientes de aguas frontales.
La mayoría de los gasterópodos pueden retraer la cabeza, bien desarrollada, y el pie, a través de la estrecha abertura de la concha. Esto lo pueden hacer ya que son capaces de comprimir y plegar los tejidos blandos a medida que se produce la retracción, gracias a la acción de un músculo retractor, el músculo columelar. Según se va retrayendo el pie, su borde posterior se dobla hacia delante, para tapar la abertura de la concha con un disco denominado opérculo (presente en la mayoría de los prosobranquios y en las larvas de algunos opistobranquios y pulmonados).
• TAXONOMÍA DE LOS GASTERÓPODOS
La enorme diversidad de los gasterópodos se debe al conjunto de adaptaciones que se han dado en diversos momentos de su historia evolutiva.
Tradicionalmente la clase Gastropoda se dividía en las tres subclases Prosobranchia - Opisthobranchia - Pulmonata. Sin embargo, numerosas investigaciones indicaban que la taxonomía no era monofilética. Gracias a la clasificación llevada a cabo por Ponder & Lindberg (1997), se resolvió el problema de la monofilia de los prosobranquios dividiéndolos en dos nuevos taxones Eogastropoda y Orthogastropoda. Esta clasificación se basaba en la divergencia morfológica entre grupos, teniendo en cuenta características anatómicas y fisiológicas, como son características de la concha y la anatomía interna, estructura de la rádula y detalles del sistema reproductivo. Sin embargo, la taxonomía actual corresponde a la revisión de Bouchet & Rocroi (2005), que se basa tanto en criterios morfológicos como filogenéticos para definir sus categorías, principalmente a base de comparaciones genéticas a partir de sus características moleculares. Según esta propuesta, para clasificar a los gasterópodos se usan clados sin categoría taxonómica, junto con el término de grupo informal para aquellos grupos que se han descubierto que presentan un origen polifilético y parafilético. De esta forma, actualmente encontramos varios taxones principales que quedan recogios en seis clados: moluscos paleozoicos con posición incierta, clado Patellogastropoda, clado Vetigastropoda, clado Cocculiniformia, clado Neritimorpha, clado Caenogastropoda que puede ser considerado dentro del tradicional grupo de prosobranquios y clado Heterobranchia, dentro del cual encontramos el grupo informal Opisthobranchia y Pulmonata.
A pesar de que esta nueva taxonomía es la más aceptada, se sigue empleando las tres subclases tradicionales prosobranquios, opistobranquios y pulmonados a la hora de estudiar los gasterópodos, debido a su carácter didáctico.
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Prosobranquios
Los más de 20.000 especies de gasterópodos prosobranquios aparecen tanto en hábitat marinos como en los hábitat terrestres, pero la mayoría son habitantes de los hábitat marinos bentónicos. Su diversidad notable es el resultado de varios episodios de la radiación adaptativa en su historia evolutiva.
Incluye a los gasterópodos que respiran por branquias, y en los que la cavidad paleal, las branquias y el ano, se encuentran localizados en la región anterior del cuerpo, es decir, los gasterópodos en los que la torsión es evidente.
El tipo de estructura branquial y el modelo de circulación del agua más primitivo es el que tienen estos prosobranquios, cuyas conchas presentan una serie de hendiduras u orificios, sobre las que subyace el recto y el ano. Esto podría representar la solución primitiva que adoptaron los gasterópodos para solucionar los problemas higiénicos debidos al proceso de la torsión, es decir, que la corriente exhalante pase por encima de la cabeza.
Los prosobranquios, más primitivos, pertenecen al orden Archaeogastropoda e incluyen a los caracoles con concha hendida, las orejas de mar y las lapas con concha perforada. Estos tres grupos poseen dos branquias bipectinadas. La corriente de ventilación producida por el batido de los cilios laterales de las branquias, entra en la cavidad paleal por la parte anterior del cuerpo; atraviesa los filamentos branquiales y luego continúa hacia arriba y hacia el exterior a través de hueco de la concha.
Los caracoles de concha hendida poseen conchas espiraladas típicas, pero en el margen anterior de éstas y en el manto subyacente poseen una hendidura profunda.
La concha aplanada y en forma de escudo de las orejas de mar es asimétrica, y está constituida, en gran parte, por una única vuelta muy amplia. Como sucede en la mayoría de los restantes prosobranquios, la cavidad paleal está desplazada hacia el lado izquierdo del cuerpo. Actualmente las orejas de mar pertenecen al clado Vetigastropoda.
En Haliotis tuberculata, en la región de la concha situada sobre la cavidad paleal hay una línea formada por cinco perforaciones, apreciándose en la fig. 10. La corriente de ventilación entra en la cavidad paleal por los dos orificios más anteriores y por debajo de la concha, a la izquierda de la cabeza. La corriente sale por los tres orificios posteriores.
Figura 10: Morfología de la concha de Haliotis tuberculata.
Las lapas de concha perforada poseen una concha cónica, que evolucionó de una concha en espiral, y secundariamente simétrica, con una hendidura en el margen anterior o un orificio en el ápice. Este orificio se inicia durante las primeras etapas del desarrollo como una pequeña hendidura en el margen de la concha. Más tarde se cierra y por crecimiento diferencial, poco a poco, alcanza su posición definitiva en el ápice de la concha. El agua entra en la cavidad paleal por delante, recorre las branquias y sale como un fuerte chorro por el orificio apical.
Este grupo se engloba en el actual clado Patellogastropoda.
De las aproximadamente 18000 especies de prosobranquios, la inmensa mayoría no son arqueogasterópodos, sino mesogasterópodos y neogasterópodos. La considerable diversidad adaptativa de los mesogasterópodos y neogasterópodos, está relacionada con su enorme capacidad para explorar los fondos blandos. Esta capacidad puede estar relacionada con un cambio en la estructura de las branquias. Las membranas dorsal y ventral que sostienen las branquias bipectinadas de los arqueogasterópodos, tienen una superficie amplia que se puede ensuciar con las partículas del sedimento presentes en la corriente de ventilación, lo que probablemente explique la restricción de estos prosobranquios primitivos a vivir en las aguas limpias de los fondos rocosos. En los mesogasterópodos y neogasterópodos dichas membranas de sujeción de las branquias han desaparecido, y el eje central de la branquia está fijo directamente a la pared del manto. Los filamentos del lado de fijación han desaparecido, mientras que los del otro lado se proyectan hacia la cavidad paleal. Así, las branquias de ambos órdenes son monopectinadas.
Otra modificación relacionada con la corriente de ventilación, en particular en los neogasterópodos, es el desarrollo de un sifón inhalante por extensión y enrollamiento hacia dentro del margen anterior del manto. El sifón permite a las especies excavadoras el acceso al agua, aunque también puede funcionar como órgano sensorial, sobre todo en las especies carnívoras.
Los mesogasterópodos están bien representados en las aguas dulces, debido al resultado de varias invasiones independientes. Todas las especies de agua dulce poseen un opérculo (fig. 11), lo que los permite diferenciarlos de los pulmonados de agua dulce, ya que carecen de él.
Figura11: Se muestra como el opérculo cubre la abertura de la concha cuando el cuerpo se recoge en ella.
-Aparato reproductor: La mayoría de los prosobranquios son dioicos, pero rara vez existe un dimorfismo sexual acentuado. A veces los machos son más pequeños que las hembras y pueden presentar otras peculiaridades. Todos tienen una sola gónada, situada generalmente en la parte superior de la masa visceral o en el ápice. En este grupo de gasterópodos existe cópula, lo que implica una diferenciación de los órganos que intervienen. Generalmente los gametos de los arqueogasterópodos son liberados en un gonoducto corto, que se abre en el nefridio derecho por uno o varios poros. Los gametos salen a través del nefridioporo derecho y la fecundación es externa.
-Sistema circulatorio: Con el proceso de torsión, las aurículas se encuentran delante del ventrículo, y la aorta se dirige hacia atrás. Esta es la disposición que se observa en los arqueogasterópodos dibranquios. Como el ctenidio derecho disminuye y finalmente desaparece, la aurícula derecha también lo hace; esto ocurre en los prosobranquios, y la aurícula izquierda lleva la sangre del ctenidio izquierdo; el corazón conserva su posición y el ventrículo desemboca en una aorta dirigida hacia atrás.
-Desarrollo: Los huevos de los arqueogasterópodos no están encerrados en cápsulas, y dan larvas trocóforas nadadoras típicas. Los prosobranquios en general eclosionan como larvas nadadoras libres, algo más evolucionadas que las trocóforas. Este estado se llama larva velíger.
Las otras dos clases tradicionales de gasterópodos, Opistobranchia y Pulmonata, pueden haber evolucionado posiblemente a partir de un antecesor de tipo prosobranquio, que únicamente poseía la branquia izquierda.
Opistobranquios
Los miembros más conocidos de esta subclase son las liebres y babosas de mar (nudibranquios).
Existen aproximadamente 2000 especies de opistobranquios, que son fundamentalmente marinas y se caracterizan por tener la cavidad paleal y la mayor parte de las vísceras, en el lado derecho del cuerpo.
Si suponemos que el opistobranquio ancestral tenía la cavidad paleal en la parte anterior del cuerpo, como los prosobranquios, se dice que los opistobranquios actuales han sufrido un proceso de detorsión. Esto significa que durante su morfogénesis, sólo sufren una torsión de 90º, mientras que en los prosobranquios es de 180º.
Los opistobranquios primitivos son asimétricos, y posees una concha más o menos espiralizada, como la de cualquier gasterópodo típico, aunque por regla general los adultos carecen de opérculo. No obstante, en todos los representantes de este grupo, y quizás en relación con el proceso de detorsión así como con la adopción de métodos químicos de defensa, ha habido una tendencia hacia la reducción, e incluso pérdida de la concha, la reducción de la cavidad paleal y la branquia asociada a ella, y hacia la adquisición de una simetría bilateral secundaria.
En la mayoría de los opistobranquios también es característica la presencia de un segundo par de tentáculos, denominados rinóforos, situados por detrás del primer par, y que generalmente tienen su base rodeada por un pliegue en forma de collar.
El orden Cephalaspidea, al que pertenecen los caracoles burbuja, es el más grande de los opistobranquios, y en el que se incluyen los miembros más primitivos de la subclase. En el opistobranquio más primitivo que se conoce, el sistema nervioso aun está torcido, y la concha se cierra por medio de un opérculo.
Dos órdenes de pequeños opistobranquios pelágicos, como son el orden Thecosomata y el orden Gymnosomata, se engloban en un grupo denominado pterópodos. La mayoría de ellos, carecen de branquia, y algunos carecen incluso de cavidad paleal, por lo que en ellos el intercambio gaseoso se realiza a través de la superficie del cuerpo.
En algunas babosas de mar, pertenecientes al orden Nudibranchia, ha desaparecido la concha, la cavidad paleal y la branquia original, y el cuerpo ha adquirido una simetría bilateral secundaria, con el ano situado en la región posterior del cuerpo. La superficie dorsal del cuerpo está muy aumentada en muchos nudibranquios, pertenecientes al grupo de los Aeolidáceos, debido a la presencia de gran cantidad de prolongaciones denominadas ceratas.
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En cambio, algunos nudibranquios como es el grupo de los Doriáceos carecen de ceratas, pero poseen una serie de branquias secundarias dispuestas en círculo alrededor del ano. (fig 12).
Figura 12: Diferencias morfológicas entre ambos grupos de nudibranquios.
Las babosas de mar, como muchos opistobranquios, han desarrollado diversos mecanismos de defensa ya que carecen de concha. El color llamativo de algunas especies de babosas de mar represente también una señal de peligro.
En el orden Anaspidea se incluyen las liebres de mar, entre las que se encuentran los mayores opistobranquios conocidos (60 cm y 2Kg), un ejemplo es la Aplysia fascista, en la que la concha es interna. (Fig. 13.) La concha está reducida y tapada por el manto, o se ha perdido. La cavidad paleal y la branquia aún están presentes, y el borde posterior del manto está enrollado para formar un sifón exhalante. Algunas liebres de mar nadan con ondulaciones rítmicas de parápodos laterales en forma de ala.
Figura 13: Aplysia fascinata, especie de opistobranquio perteneciente al orden Anaspidea, que posee una concha interna.
Como dato de interés, encontramos babosas de mar, en concreto de la especie Vaucheria litorea, que son conocidas como el primer animal multicelular conocido capaz de producir clorofila a. Estas babosas de mar succionan algas, y consiguen llevar a cabo un proceso de endosimbiosis, incorporando los cloroplastos de las algas dentro del citoplasma de las células de su propio cuerpo, y manteniéndolos en funcionamiento, por lo tanto, pueden llevar a cabo el proceso fotosintético.
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-Reproducción: Los opistobranquios son hermafroditas y poseen aparatos reproductores complejos. Sin embargo, a pesar de ser animales monoicos, tienen una sola gónada que produce a la vez espermatozoides y óvulos, ya que se abre en un conducto que está generalmente dividido, por pliegues longitudinales, en un espermiducto y en un oviducto. Este conducto acaba en un poro, que se encuentra cerca de la entrada de la cavidad paleal, en el lado derecho del cuerpo. El pene no está cerca del poro genital y un canal ciliado es el que conduce los espermatozoides por la superficie del cuerpo hacia el pene, situado más anteriormente. Como resultado hay dos gonoporos: un gonoporo femenino y un gonoporo masculino asociado al pene. Esta disposición se puede observar claramente en el género Aplysia, aunque también aparece en los pulmonados acuáticos.
En algunos nudibranquios se observa una nueva complicación, que consiste en que un poro copulador especial permite una entrada a una bolsa copuladora; esta bolsa está conectada con el oviducto por un conducto interno. En estos gasterópodos hay tres poros genitales: un gonoporo masculino asociado al pene, un gonoporo femenino, a través del cual salen los óvulos, y un poro copulador por el que entran los espermatozoides en la cópula.
-Respiración: Algunos tienen un solo ctenidio reducido y una sola aurícula, demostrando con esto, que pueden haber derivado por homología de grupos ancestrales de prosobranquios. Sin embargo, la tendencia evolutiva de los opistobranquios ha sido perder la cavidad paleal con la reducción y desaparición de la concha. Es por ello, que muchos carecen de ctenidios por lo que dependen de la superficie del cuerpo o branquias secundarias para realizar el intercambio gaseoso.
-Circulación: En los opistobranquios, la detorsión hace que la aurícula vuelva a una posición posterior, pero tienen una sola aurícula, y es evidente que derivan de los mesogasterópodos.
-Desarrollo: eclosionan del huevo como larvas velígeras, que posteriormente se desarrollan hasta alcanzar el estado adulto.
Pulmonados
La subclase pulmonata comprende a los caracoles terrestres (fig.14), de gran éxito evolutivo, babosas y a muchas especies de agua dulce. Se estiman desde 16000 a 30000 especies con una amplia distribución.
Los primeros caracoles terrestres pulmonados aparecieron durante el carbonífero, pero su origen es bastante dudoso. Es probable que evolucionaran a partir de algún grupo de prosobranquios operculados con una única branquia. Puede que estos antecesores habitasen en marismas y lodazales de los estuarios, de manera que la condición pulmonada pudo surgir como un medio de conseguir intercambio gaseoso cuando los animales estaban confinados en pequeñas charcas de aguas estancadas o en superficies húmedas. Los pulmonados no son tan diversos y heterogéneos como los prosobranquios, sino que han prosperado en hábitat donde la competencia de prosobranquios se reduce. Éstos están ampliamente distribuidos en ambas regiones tropicales y templadas de todo el mundo.
Los pulmonados también presentan el mismo tipo de torsión que los opistobranquios, pero su principal característica, es la transformación de la cavidad paleal en un pulmón. Los bordes de la cavidad paleal se fusionaron por su parte posterior, quedando un pequeño orificio en el lado derecho, el pneumostoma, a través del cual entra y sale el aire. La branquia desapareció y el techo de la cavidad paleal se vascularizó enormemente. La ventilación se realiza cuando el animal arquea y aplana el suelo de la cavidad paleal. Por lo general, el pneumostoma está siempre abierto, aunque también puede abrirse y cerrarse de acuerdo con el ritmo de la ventilación.
La mayoría de los pulmonados pierden el opérculo durante su desarrollo, aunque alguno que otro lo posea como rasgo característico.
Los pulmonados menos evolucionados, poseen un par de tentáculos con ojos en la base, incluyen las pocas especies marinas y todas las de agua dulce. Muchas especies dulceacuícolas, acuden a la superficie del agua para realizar el intercambio gaseoso.
El pneumostoma permanece cerrado mientras el animal está sumergido, y las inmersiones pueden durar de 15 minutos a más de una hora. Sin embargo, otros pulmonados acuáticos han desarrollado una branquia secundaria (pseudobranquia) a partir de un pliegue del manto en las proximidades del pneumostoma.
Entre los pulmonados más evolucionados se incluyen las especies terrestres y constituyen un grupo mucho mayor que el de las especies de agua dulce. Estos pulmonados poseen dos pares de tentáculos (el par más anterior puede no aparecer en algunos casos), y los ojos están situados en el ápice de los tentáculos del par más superior.
La concha de los gasterópodos pulmonados más característica es de tipo espiral, aunque puede presentar una diversa morfología, ya que encontramos desde conchas en forma de lapa hasta formas cónicas. Por regla general, la concha calcárea de estos pulmonados es menos consistente que la de los gasterópodos marinos, aunque hay variaciones relacionadas con la disponibilidad de calcio en el suelo. La reducción e incluso la pérdida de la concha entre los pulmonados más evolucionados, se ha producido varias veces y de forma independiente; a las formas desnudas se las denomina babosas. Por regla general la concha se perdió o se redujo y está tapada por el manto. Es posible que la evolución de las babosas esté relacionada con una respuesta adaptativa ante la escasez del calcio.
Ahora introduciremos un video donde se explica por qué los caracoles tienen concha.
Figura 14: Morfología de un gasterópodo pulmonado.
Como dato de interés, las conchas de mayor tamaño, 23 cm de altura, son las de la especie africana Achatina fulica, aunque muchas especies de caracoles terrestres miden menos de 1 cm.
-Reproducción: Al igual que los opistobranquios son hermafroditas y presentan el mismo aparato reproductor. La fecundación es interna por tanto, el sistema reproductivo es complejo.
-Desarrollo: presenta un desarrollo directo, es decir, ausencia de un estado larvario en el curso del desarrollo. Tras la eclosión, el individuo joven tiene el mismo aspecto que el adulto.
GLOSARIO
Aeolidaceos: grupo de nudibranquios que además de los rinóforos tienen el dorso cubierto por varios apéndices llamados ceras o ceratas, y en la parte anterior puede tener una serie de tentáculos desarrollados.
Albúmina: proteína existente en el huevo.
Anillo nerviosos periesofágico: estructura básica del sistema nervioso de los moluscos, de cuya región ventral salen dos pares de cordones nerviosos que se dirigen hacia atrás.
Aplysia: es un gasterópodo marino que tiene un sistema nervioso bastante evolucionado, y que se ha utilizado mucho para el estudio de la función neuronal, debido al enorme tamaño de sus neuronas.
Branquias: Son estructuras respiratorias de la mayoría de los organismos marinos, están irrigadas por un líquido circulatorio por el que es posible el intercambio gaseoso. En los opistobranquios, como las liebres de mar, pueden estar cubiertas y protegidas en la cavidad paleal o protegidas por el manto en un lateral del cuerpo.
Branquias bipectinada: eje aplanado que sobresale desde la pared anterior de la cavidad paleal, y en cuyo interior hay vasos sanguíneos, músculos y nervios. A ambos lados del eje, por su parte más ancha, se encuentran adheridos una serie de filamentos triangulares y aplanados, dispuestos de modo alternos en ambos lados del eje.
Branquias monopectinadas: en ellas los filamentos se encuentran sólo en uno de los lados del eje.
Carbonífero: es el período de la Era Paleozoica que se extiende desde los 360 a los 300 millones de años antes de la actualidad. Es posterior al Devónico y anterior al Pérmico.
Cavidad del manto: cavidad paleal
Cavidad paleal: cámara protectora creada por el desarrollo del manto.
Cefalización: desarrollo de la cabeza.
Celoma: cavidad corporal limitada por un epitelio derivado del mesodermo.
Ceratas: saliente de la superficie dorsal del cuerpo de muchos nudibranquios, en forma de bastón, ramificadas o arracimada.
Cirros: denominación de diversos apéndices, generalmente con forma de tentáculos y curvados.
Clase Cephalopoda: moluscos pelágicos depredadores con el pie dividido en una serie de brazos muscularizados que rodena la boca. El agua bombeada hacia el interior de la caviad paleal es expulsada hacia el exterior a través del sifón ventral, y proporciona la fuerza necesaria para la natación. En la mayoría de las especies, la concha está ausente o reducida y envuelta por el manto.
Clase Gastropoda: son moluscos con una cefalización bien marcada y con una masa visceral enrollada en sentido contrario a las agujas del reloj sobre un pie en forma de suela reptante. Concha de una sola pieza. Asimétrica y espiralada.
Clase Polyplacophora: moluscos con un cuerpo más o menos aplanado en sentido dorsoventral, con la cara dorsal recubierta por una concha formada por ocho placas. Cara ventral ocupada por un pie ancho forma de suela reptante.
Clase Scaphopoda: moluscos excavadores con una concha tubular en forma de colmillo de elefante y con los dos extremos abiertos. Por el orificio anterior, el más grande, asoman el pie, que tiene forma cónica, y la región bucal. Rodeando la boca poseen una serie de tentáculos que utilizan para atrapar los alimentos. El agua circulante entra y sale por el orificio posterior de la concha, el más pequeño.
Clase Bivalvia: son moluscos comprimidos lateralmente en los que todo el cuerpo está recubierto por una concha formada por dos piezas laterales (valvas), unidas dorsalmente por una charnela. El pie tiene forma de hacha y está reducido en las que viven fijas al sustrato. Cefalización y rádula ausentes.
Columela: eje central de las conchas asimétricas de los gasterópodos, alrededor del que se enrollan las vueltas de las espiras.
Concha: cubierta calcificada de moluscos.
Conectivo: nervio que une dos ganglios longitudinalmente.
Ctenidos: branquia de molusco con los filamentos alternos en lados opuestos del eje.
Cromatóforo: célula pigmentaria de la pared del cuerpo, que puede expandirse o contraerse para exponer o concentrar su pigmento.
Desarrollo directo: ausencia de un estado larvario en el curso del desarrollo. Tras la eclosión, el individuo joven tiene el mismo aspecto que el adulto.
Desarrollo indirecto: desarrollo con una etapa larvaria.
Detorsión: proceso que han sufrido los opistobranquios actuales, ya que se supone que el opistobranquio ancestral tenía la cavidad paleal en la parte anterior del cuerpo.
Durante su morfogénesis sufren una torsión de 90º, a diferencia de los prosobranquios que es de 180º.
Dioico: de sexos separados, es decir, unos individuos tienen el sistema reproductor masculino y otros el femenino.
Doriaceos: grupo de nudibranquio en el que el manto es grande y cubre toda la superficie dorsal del animal e incluso el pie. Están caracterizados por presentar unas estructuras en el dorso denominadas rinóforos y un penacho de branquias ramificadas en la parte trasera del cuerpo.
Estatocistos: son los órganos del equilibrio de los invertebrados. Son de forma redonda, con un epitelio de células ciliadas, líquido y estatolitos en su interior. Éstos últimos son estructuras calcáreas que al moverse por la gravedad y el movimiento propio del animal, se posan sobre el epitelio ciliado, el cual mediante conexiones nerviosas, manda la información al centro elaborador de la posición en la que se encuentre.
Ganglios: agrupación de cuerpos celulares de neuronas.
Gonoducto: conducto principal para el transporte de esperma o huevos en cualquier sistema reproductor.
Hermafrodita: individuo con sistemas reproductores masculinos y femeninos.
Hermafroditismo simultaneos: individuos que presentan sistemas reproductores de dos sexos distintos al mismo tiempo.
Larva: estado del desarrollo, independiente y móvil, que típicamente es difícil de distinguir a simple vista y tiene un aspecto diferente al adulto.
Nefridio: túbulo excretor que generalmente se abre al exterior por un nefridioporo. El extremo interior del túbulo puede ser ciego (protonefridio), con células terminales, o puede abrirse en el celoma (metanefridio) mediante un embudo ciliado.
Nefridioporo: es la abertura del nefridio al exterior.
Nervios pedios: es el par de cordones nerviosos más ventrales que inervan los músculos del pie.
Nervios viscerales: es el par de cordones nerviosos más dorsales que inervan el manto y la masa visceral.
Odontóforo: masa alargada, muscular y cartilaginosa, del suelo de la cavidad bucal de muchos moluscos. Es responsable de la regeneración de las dentículas.
Ondas directas: si avanzan en la misma dirección del animal, es decir, desde atrás hacia adelante.
Ondas retrógradas: si corren desde delante hacia atrás, en dirección contraria al desplazamiento del animal.
Ontogénico: describe el desarrollo de un organismo, desde el óvulo fertilizado hasta su forma adulta. La ontogenia es estudiada por la biología del desarrollo.
Opérculo: lámina de proteínas que tapa la abertura de la concha cuando el cuerpo se recoge en ella.
Orden anaspidea: pertenecen a este orden las liebres de mar. Son unos grandes opistobranquios, cuyo aspecto externo muestra una simetría bilateral. La concha está reducida y envuelta por el manto.
Orden archaeogastropoda: son formas primitivas de moluscos gasterópodos que generalmente presentan dos branquias bipectinadas, dos aurículas y dos nefridios. La branquia derecha puede estar reducida o ausente, pero aunque sólo presenten una branquia, ésta es bipectinada.
Orden Cephalaspidea: son los caracoles burbujas, en ellos la superficie dorsal de la cabeza tiene forma de escudo. Generalmente poseen concha, aunque suelen estar reducida y algunos no la presentan.
Orden Gymnosomata: son pterópodos desnudos, formas pelágicas sin concha ni cavidad paleal. Poseen unos parápodos en forma de aletas.
Orden mesogastropoda: con una sola branquia monopectinada, una aurícula y un nefridio. Con un osfradio simple y aparato reproductor complejo. Rádula con siete dientes en cada fila transversal. Principalmente marinos, pero con algunos géneros dulciacuícolas y terrestres.
Orden neogasteropoda: los miembros de este orden se parecen a los mesogastropoda en que poseen una única branquia monopectinada, una aurícula y un nefridio, así como por la complejidad de aparato reproductor, y se diferencia de ellos por tener una rádula con tres dientes en cada fila transversal. Exclusivamente marinos.
Orden nudibranchia: son los nudibranquios o babosas de mar, se caracterizan por no poseer una concha ni cavidad paleal y presentan simetría bilateral secundaria.
Orden Thecosomata: pterópodos con concha, también conocidos como mariposas de mar. Son formas pelágicas dotadas de unos grandes parápodos.
Osfradios: son pequeñas áreas de epitelio sensorial localizadas en el margen posterior de la membrana ventral que sostiene a las branquias; actúan como órganos quimiorreceptroes, y también son capaces de detectar la cantidad de partículas de sedimentos presentes en la corriente inhalante de agua que entra en la cavidad paleal.
Pie: superficie ventral de un molusco, musculosa y plana, que forma una suela reptante.
Pneumostoma: pequeño orificio en el lado derecho que se origina al fusionarse los bordes de la cavidad paleal por su parte posterior. Éste interviene en el intercambio gaseoso.
Podocisto: extensión contráctil, a modo de vesícula, del pie embrionario de ciertos gasterópodos pulmonados, que funciona para la absorción de albúmina, en el intercambio gaseoso y en la excreción.
Pterópodos: son una familia de moluscos gasterópodos opistobranquios, de tamaño pequeño, que poseen cerca de la cabeza dos extensiones laminares del pie y que las utilizan para nadar.
Protoconcha: concha que se desarrolla espiralmente en la larva velígera y que puede permanecer en el ápice de la concha del adulto durante cierto tiempo, hasta que desaparece por erosión y crecimiento diferencial.
Rádula: cinta membranosa con filas transversales de dientes (dentículas), que se dirige hacia atrás raspando, y funciona como una cinta transportadora. Está presente en la mayoría de los moluscos y se extiende medialmente sobre el odontóforo y alrededor de su extremo anterior.
Rinóforos: tentáculos del segundo par de los nudibranquios.
Sifón: pliegue tubular del manto de los moluscos, utilizado para dirigir agua desde y hacia la cavidad paleal.
Simetría bilateral: tipo de simetría en el que el lado superior del cuerpo (dorsal) es diferente del inferior (ventral), de forma que solamente existe un plano de simetría que divida al cuerpo en mitades especulares.
Simetría bilateral secundaria: aparece en el orden Nudibranchia, en los que el ano se sitúa en la región posterior del cuerpo.
Subclase opisthobranchia: poseen una branquia, una aurícula y un nefridio, y en ellos se puede apreciar una cierta detorsión. Es muy común la reducción o la pérdida de la concha y de la cavidad paleal. Muchos presentan una simetría bilateral secundaria. En la cabeza suelen poseer dos pares de tentáculos. Son hermafroditas y la mayoría son marinos.
Subclase prosobranchia: formas marina, dulceacuícolas y terrestres, en las que la cavidad paleal y los órganos internos se localizan anteriormente. Las especies acuáticas poseen una o dos branquias en el interior de la cavidad paleal. Generalmente con concha y opérculo. La mayoría son dioicos.
Subclase pulmonata: presentan una aurícula y un nefridio. Sin branquias. La cavidad paleal, situada en el lado derecho del cuerpo, se ha convertido en una cámara vascularizada para que se produzca en ella el intercambio gaseoso. El sistema nervioso está concentrado y es simétrico. Normalmente presentan concha pero carecen de opérculo y son hermafroditas.
Sutura: unión entre el septo y la pared de una concha.
Torsión: giro de 90 o de 180 grados en el sentido contrario a las agujas ales del reloj que realiza la masa visceral de los gasterópodos con respecto a la cabeza y el pie.
Trocófora: tipo de larva de los moluscos con el cuerpo larvario rodeado por un cinturón de cilios.
Velígera: larva planctotrófica de los moluscos que sigue a la trocófora y en la que ya aparecen la concha, el pie, el velo y otros estructuras.
Velo: una de las dos “alas” ciliadas con que una larva velígera nada y se alimenta.
BIBLIOGRAFÍA
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- Janet Moore, An introduction to the invertebrates (Cambridge)
- Smith/Carthy/Chapman/Clark Nichols, Panorama de los Invertebrados (Tomo 6)
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- Ruppert-Barnes, Zoología de los invertebrados (1996), editorial: MC GRAW HILL INTERAMERICANA (5º edición)
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www.asturnatura.es
www.wikipedia.com,
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http://faculty.evansville.edu/de3/b10802/PPoint/Mollusca/sld001.htm
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