MECANISMOS DE COMUNICACIÓN DE LOS ARTRÓPODOS




1. Introducción: Artrópodos, características generales.

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Los artrópodos (Arthropoda, del griego arthron, "articulación" y pous, "pie") constituyen el filo más numeroso y diverso del reino animal (Animalia).
Abarcan trilobites, quelicerados, crustáceos, miriápodos y Hexápodos.

Hay casi 1.200.000 especies descritas, en su mayoría insectos (un millón), lo cual significa que el 80% de todas las especies animales conocidas son artrópodos y habitan tanto en el medio acuático como en el medio terrestre.
Los artrópodos forman el grupo biológico de organismos pluricelulares que ha tenido más éxito biológico en nuestro planeta, tanto en número de especies y de individuos como en número de ecosistemas conquistados. La razón de su éxito se debe básicamente a su exoesqueleto esclerotizado que los protege del medio externo.Los artrópodos son un grupo de animales metazoarios, triblásticos, bilaterales, celomados, protóstomos, hiponeuros y esquizocélicos. Sus huevos son, por lo general, centrolecitos y su segmentación puede ser total o parcial, desarrollándose generalmente en mosaico.Morfológicamente, están organizados de modo segmentado, presentando una segmentación típicamente heterónoma, tanto externa como interna. Siempre presentan una clara cefalización, que solo falta en casos específicos. Externamente están provistos de una cutícula quitinosa, segregada por la epidermis. Sus apéndices están articulados. Su musculatura está bien desarrollada y es de fibra estriada, disponiéndose en agrupaciones metaméricas, sin formar capas musculares continuas.Presentan un aparato circulatorio incompletamente cerrado, con un corazón dorsal. Su sistema sensorial está formado por estructuras especiales, basadas en modificaciones tegumentarias, llamadas sensilas. Sus ojos pueden ser sencillos o compuestos, y están formados por lentes cuticulares y un epitelio sensorial. El sistema nervioso está constituido por un cordón ventral con un par de ganglios por metámero. El intercambio de gases lo realizan a través del tegumento, por branquias o mediante tráqueas. Su crecimiento es discontinuo, periódicamente cambian su cutícula sufriendo procesos de muda. El desarrollo es directo en algunos, pero en otros presenta metamorfosis, a veces con varios estados larvarios.
2. La comunicación en artrópodos.
En la comunicación animal intervienen siempre un emisor u organismo que lanza el mensaje y un receptor que lo percibe, analiza, procesa y responde. Los artrópodos siguiendo un patrón de comportamiento siempre constante, pueden establecer comunicación con las plantas (la planta es siempre la emisora y el artrópodo el receptor), con otros artrópodos de su misma especie y de igual o diferente sexo, y con otros animales de diferente especie que pueden ser artrópodos o pertenecientes a otro taxón

2.1. Funciones de la comunicación.

2..1. Sexual.

El objetivo es reunir los sexos para la reproducción. El cortejo suele incluir rituales complejos, en los cuales uno o ambos participantes adoptan diferentes posturas con el objeto de "llamarse". En virtud de estos rituales, los participantes aprenden a reconocerse y a evaluar la conveniencia de aparearse con el otro.
Figura 1. La mariposa pavo real extiende sus alas con el objetivo de cortejar a su pareja. mariposa_peacock_01.jpg
Figura 1. La mariposa pavo real extiende sus alas con el objetivo de cortejar a su pareja. mariposa_peacock_01.jpg

http://www.youtube.com/watch?v=63CDOQY2f0E

Figura 2. Los machos de ciervo volador luchan por conseguir consumar la cópula con la hembra. Ciervo_volador_DSC_0087.jpg
Figura 2. Los machos de ciervo volador luchan por conseguir consumar la cópula con la hembra. Ciervo_volador_DSC_0087.jpg

En el momento del cortejo, las especies que no tienen la facultad de adornarse intentan atraer al sexo opuesto con otras artimañas y maniobras: la mariposa pavo real abre sus alas más que nunca para mostrar claramente sus atractivos colores; las hembras de mariposas nocturnas exteriorizan su estado de celo con un procedimiento distinto y más espectacular: una llamada olorosa que el viento transporta a muchos kilómetros y que sólo puede ser recibida e interpretada por las enormes antenas de los machos.
A menudo hay disputas entre quienes desean a la misma hembra y en la defensa contra el ataque de rivales muchas veces intervienen señales intensas o repentinas: el ciervo volador entabla crueles peleas sobre las ramas de los árboles, donde los machos se encaraman para perseguir a las hembras. Los contendientes entrelazan sus grandes mandíbulas e intentan arrojarse mutuamente al suelo. El ganador invita a la hembra a situarse sobre una fuente de néctar que ha conseguido en la corteza de un castaño, y cuando la hembra está tomando ese afrodisíaco el macho se encarama sobre su espalda y consuma la cópula.





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2.1.2. Social.

El objetivo es establecer límites territoriales, posiciones dentro de una jerarquía o distanciarse de otros animales. Las jerarquías son determinadas mediante la agresión y la sumisión.

2.1.3. Defensa e intimidación.

Los artrópodos tienen la capacidad de adoptar distintas morfologías corporales, de manera que transmiten a los individuos de su entorno una determinada información relativa al estado en la que se encuentran, comunicándoles así una señal de alerta o advertencia.


Figura 3. Coleóptero Meloidae con coloración aposemática característica. Mylabris_quadripunctata01.jpg
Figura 3. Coleóptero Meloidae con coloración aposemática característica. Mylabris_quadripunctata01.jpg
a) Aposematismo
La defensa basada en la combinación de colores muy vivos se conoce como defensa aposemática.
Algunos artrópodos, potencialmente peligrosos, utilizan colores aposemáticos de advertencia usados para recordar a los posibles depredadores un peligro potencial o de un sabor desagradable.
El sistema más extendido de coloración de aviso es combinar coloraciones llamativas, como el amarillo y el negro (avispas y abejas, con aguijón venenoso p.e.), el rojo y el negro (avispas y abejas, con aguijón venenoso p.e.), el rojo y el negro (coleópteros Meloidae con glándulas repugnatorias, p.e.), naranja y negro, rojo, amarillo y negro (lepidópteros: orugas y adultos p.e.), o blanco y negro.Algunas especies son capaces de imitarlas adquiriendo estas combinaciones de color por selección genética natural para engañar a sus depredadores.
http://www.youtube.com/watch?v=pTQZAiuDoTg&feature=related



Figura 4. Los insectos hojas consiguen pasar desapercibidos entre la vegetación. insecto+hoja.jpg
Figura 4. Los insectos hojas consiguen pasar desapercibidos entre la vegetación. insecto+hoja.jpg

b) Camuflaje (Homocromía)
Adopción por parte de un organismo de un aspecto parecido al medio que le rodea, con el fin de pasar desapercibido para los posibles depredadores o presas. El camuflaje o cripsis engloba, por lo general, adaptaciones del tamaño, la forma, el color, los dibujos del cuerpo y el comportamiento asociado, por lo que casi todos los camuflajes pueden ser considerados, estrictamente, como tipos de mimetismo. Su acción suele ser monoespecífica: una especie animal imita los colores o las formas de su entorno (plantas, ramas, hojas, tierra, etc.)


http://www.youtube.com/watch?v=s-DepL46yOU&feature=relatedhttp://www.youtube.com/watch?v=PAM4C-__j6o&feature=related


Figura 5. Mimetismo Batesiano mosca-abeja. 1440196332_ee9516
Figura 5. Mimetismo Batesiano mosca-abeja. 1440196332_ee9516
c) Mimetismo Batesiano

Fenómeno por el cual dos o más especies son similares en apariencia, pero sólo una de ellas está armada con mecanismos de defensa frente a los depredadores (espinas, aguijones, químicos tóxicos o, incluso, sabor desagradable), mientras que su doble aparente carece de estos rasgos. La segunda especie no tiene otra defensa más que el parecido la primera, lo que le confiere protección, ya que los depredadores asocian el parecido con cierta mala experiencia previa. La especie indefensa es denominada la copiadora y la peligrosa que es imitada se denomina el modelo.







d) Mimetismo Mülleriano
Fenómeno natural en el que dos o más especies con ciertas características peligrosas, que no se encuentran emparentadas y que comparten uno o más depredadores, han logrado mimetizar las señales de advertgencia respectivas. Ambas especies son peligrosas, cada una de ellas copia a la otra especie a la vez que sirve de modelo.


Figura 6. Mimetismo Mülleriano entre especies de lepidópteros. butterf.gif
Figura 6. Mimetismo Mülleriano entre especies de lepidópteros. butterf.gif


e) Automimetismo
Instrumento engañoso que poseen ciertos artrópodos en donde una parte del cuerpo se mimetiza con otra para incrementar la supervivencia durante un ataque o da al depredador una apariencia inofensiva. Por ejemplo, un gran número de especies de polillas y mariposas tienen "manchas-ojo", marcas oscuras y grandes que cuando son iluminadas pueden asustar momentáneamente al depredador, lo que confiere a la presa algunos segundos adicionales para escapar


Figura7. Ocelos como automimetismo en lepidóptero. lasiommata_megera_marco.jpg
Figura7. Ocelos como automimetismo en lepidóptero. lasiommata_megera_marco.jpg


2.1.4. Alimenticias.
El objetivo es comunicar la dirección y distancia a las que se encuentra la fuente de alimentación. Un claro ejemplo es la danza que usan las abejas obreras para trasmitir la situación de las flores de donde pueden obtener el néctar y polen necesario para la producción de la miel.
http://www.youtube.com/watch?v=-7ijI-g4jHg&feature=related


2.2. Señales de comunicación.

Las señales de comunicación tienen diferente origen y adoptan distintas formas dependiendo del mensaje que se quiera transmitir, la distancia que éste tiene que recorrer o el hábitat de los animales en cuestión.



2.2.1. Químicas.

Los semioquímicos engloban todos los productos químicos que sirven de intermediarios en las interacciones entre organismos. Teniendo en cuenta si las interacciones son interespecíficas o intraespecíficas se subdividen en:

a) Aleloquímicos: provocan reacciones interespecíficas, es decir, en individuos de una especie diferente a la especie que los origina, y se subdividen a su vez en varios grupos dependiendo de la respuesta del receptor:Alomonas: la respuesta del receptor es favorable al emisor pero no para el receptor. Kairomonas: si la respuesta del receptor es favorable al receptor pero no al emisor. Sinomonas: si la respuesta del receptor es favorable tanto para el emisor como para el receptor.
b) Feromonas: provocan reacciones intraespecíficas, esto es, las libera un miembro de una especie para causar una respuesta en otro miembro de su misma especie. Teniendo en cuenta la acción intermediada, se clasifican en: Feromonas de alarma: son usadas por los insectos para defensa y protección. Son comunes en hormigas, abejas y áfidos. Feromonas de agregación: las utilizan para llamar a otros miembros a un sitio apropiado para alimentación o para albergue. Feromona de seguimiento: miembros de la misma especie dejan un rastro químico detectable por los otros miembros para que puedan localizar los sitios de alimentación. Es muy frecuente en insectos sociales, especialmente hormigas y termitas. Feromonas de determinación de castas: permiten en insectos sociales, a la reina de la colmena, decidir cuál será el destino de su progenie. Feromonas sexuales: sirven para atraer al sexo opuesto y juegan un papel importante en la cópula de algunos insectos.

2.2.2. Acústicas.

Los métodos que utilizan los artrópodos para producir un sonido que puede ser utilizado como código de comunicación son muy dispares: frotamiento de dos estructuras corporales (estridulación), entrechoque de estructuras móviles, membranas vibrantes, emisión de aire y vibración de estructuras interpuestas, etc.
El reconocimiento de un sonido puede basarse en su patrón, su ritmo o su frecuencia. Los artrópodos producen cantos y responden a melodías apropiadas sin haberlas escuchado previamente.

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Figura 8. Vibración de membrana en cigrarra y órgano timpánico de saltamontes.timpanosaltamontes.jpg timbal_cicada_orni.jpg
http://www.youtube.com/watch?v=CQFEY9RIRJA&feature=fvsr
http://www.youtube.com/watch?v=uH1fLWy1-xI&feature=related

Figura 9. Danza de la abeja, las flechas indican el sentido del recorrido del baile, la línea ondulada indica que mueve el abdomen de un lado a otro. http://es.wikipedia.org/wiki/Archivo:Orientation.jpg
Figura 9. Danza de la abeja, las flechas indican el sentido del recorrido del baile, la línea ondulada indica que mueve el abdomen de un lado a otro. http://es.wikipedia.org/wiki/Archivo:Orientation.jpg

2.2.3. Visuales.

Mediante diversidad de movimientos los artrópodos pueden transmitir mensajes en un proceso de comunicación con el fin de ahuyentar a un depredador, atraer a la presa, cortejar al sexo contrario, o simplemente transmitir cierta información a otros individuos.

Uno de los casos más estudiados es el sistema de danza de las abejas obreras, cuyo fin es trasmitir a sus pares la distancia y dirección de la fuente de alimento (flores), de donde pueden obtener el néctar y polen necesario para la producción de la miel.

Una obrera que encuentra una fuente importante de alimento llega a la colmena, se sitúa sobre un panal y comienza la danza, en ese momento las abejas hermanas observan y repiten contagiosamente el baile, tomando conocimiento de que en determinada dirección y distancia hay alimento.



 Figura 10. El botón superior indica el Sol, la colmena central la ubicación de la colonia, la flor la fuente de alimento, y entre la colmena y la fuente de alimento, la dirección del baile. http://es.wikipedia.org/wiki/Archivo:Cadran1.jpg
Figura 10. El botón superior indica el Sol, la colmena central la ubicación de la colonia, la flor la fuente de alimento, y entre la colmena y la fuente de alimento, la dirección del baile. http://es.wikipedia.org/wiki/Archivo:Cadran1.jpg

La figura 9 describe el recorrido que hace una abeja obrera sobre un panal representando en este baile un ocho horizontal. La línea ondulada (central) indica el movimiento que hace con el abdomen moviéndolo a la derecha y a la izquierda.
En la figura 10 se presenta en el centro la colmena, el sol en la parte superior, la flor que representa la fuente de alimento, y entre la colmena y la fuente de alimento tenemos la danza realizada por la abeja (figura primera). Mediante la flecha ondulada central la abeja obrera comunica a sus hermanas el ángulo con respecto al sol en que se ubica la fuente de alimento, y mediante la cantidad de movimientos del abdomen indica la distancia de esa fuente.





Figura 11. Bioluminiscencia en Lampyris nocticula. 1164564696_f.jpg
Figura 11. Bioluminiscencia en Lampyris nocticula. 1164564696_f.jpg

2.2.4. Lumínicas.

La producción de luz por un organismo es conocida como bioluminiscencia. Para que esta reacción química ocurra es necesaria la presencia de una proteína denominada luciferina, la enzima catalizadora luciferasa, oxígeno molecular y ATP.

El proceso es como sigue: el oxígeno oxida la luciferina, la luciferasa acelera la reacción y el ATP proporciona la energía para que ésta se convierta en una nueva sustancia (luciferina oxidada). En este último proceso se libera el exceso de energía en forma de luz. La intensidad de esta luz es muy grande y la luminosidad se concentra en una pequeña zona del animal, por lo que es muy notable en noches oscuras.

Algunos utilizan su capacidad bioluminiscente con el propósito de atraer a sus presas y obtener su alimento. Otros la utilizan como trampa para confundir al atacante en horas diurnas, camuflándose con el brillo solar y difuminando así su propia sombra.

En su función de reproducción, el ejemplo más conocido es el de las luciérnagas, Lampyris nocticula, que intercambian destellos entre machos y hembras con el fin de facilitar su reconocimiento y atraer a la pareja para el apareamiento. De este modo evitan la confusión entre las distintas especies, pues emiten sus luces en longitudes de onda y frecuencias diferentes.




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2.3. Órganos que intervienen en la comunicación.

2.3.1. Órganos de recepción.

Para que los seres vivos puedan comunicarse necesitan sistemas de captación de señales. Las unidades básicas sensoriales receptoras de los artrópodos y que constituyen la base estructural de todos los órganos sensoriales de los animales se denominan sensilas, y según sea la naturaleza del estímulo básico al que están adaptados para recibir se clasifican en:


a) Fotorreceptores
Las sensilas fotorreceptoras están siempre situadas en la cabeza y su componente cuticular es transparente, permitiendo el paso de la luz hacia las células sensoriales primarias. Captan estímulos luminosos.

Se distinguen dos tipos de órganos fotorreceptores:
Figura 12. Ojos compuestos y ocelos de libélula. 256601827_b56b3ffb47.jpg
Figura 12. Ojos compuestos y ocelos de libélula. 256601827_b56b3ffb47.jpg
Ocelos:
ojos simples. El aparato dióptrico está formado por una lente y en ocasiones además por un cristalino. Bajo el aparato dióptrico se encuentra el aparato receptor, que consiste en la retina formada por células sensoriales. Toda la estructura puede estar envuelta por células pigmentarias.

Se caracterizan por estar desenfocados, por lo que no forman imagen, pero funcionan, sin embargo, como detectores del horizonte, pudiendo diferenciar el área por encima del horizonte (cielo) de la que se encuentra por debajo (tierra). De esta manera pueden asistir a la estabilización del vuelo.

Los ojos simples se denominan directos (invertidos o post-bacilares) o indirectos (erectos o pre-bacilares) según si los bastones receptivos están en el extremo lejano o el inmediato de las células: los ojos directos tienen los bastones sensitivos en los extremos lejanos de las células, y por lo tanto inmediatamente debajo de la lente, en el paso directo de la luz que la atraviesa; los ojos indirectos tienen las raíces sensitivas en los extremos inmediatos, por lo que el núcleo queda debajo de la lente y la luz debe pasar primero por él antes de alcanzar las raíces.


Ojos compuestos: Están formados por unidades estructurales de enfoque, ommátidos, cada uno de los cuales recibe información de una región del campo visual (visión en mosaico). Su sistema dióptrico está formado por una lente y un cono cristalino. Bajo este sistema se encuentra el aparato receptor o retina con las células fotorreceptoras y células pigmentarias dispuestas en la periferia que impiden el paso de luz entre ommátidos. Según la distribución de los pigmentos da lugar a dos tipos diferentes de visión:

-Visión por aposición: cada ommatidio está enteramente rodeado por pigmentos, constituyendo un elemento óptico aislado, en el que solo los rayos luminosos que inciden perpendiculares a su superficie externa llegan a impresionar en la zona fotosensible, ya que los rayos oblicuos son absorbidos. Suele presentarse en especies diurnas, ya que requieren considerables intensidades luminosas.

-Visión por superposición: el pigmento está restringido a la región del iris y a las porciones que rodean las regiones basales de la retínula, por lo que no existe pérdida de luz debida a su absorción por los pigmentos. Se presenta en especies que viven en condiciones de baja intensidad luminosa, ya que pueden funcionar en estas condiciones. Se caracterizan por proporcionar campos visuales amplios, no enfocar imágenes, aumentar la resolución visual al disminuir el tamaño de las facetas, captar radiaciones UV y discriminar el plano de luz polarizada. Los receptores lumínicos de muchos artrópodos no funcionan como ojos en sentido estricto: sus células fotorreceptoras no permiten la visión, sino que informan al organismo de dónde hay luz y de la intensidad de ésta.


b) Quimiorreceptores
Los órganos sensibles a estímulos químicos poseen sensilas capaces de establecer discriminaciones entre distintos compuestos químicos, siendo la magnitud de la respuesta proporcional a la concentración del elemento estimulante y respondiendo de forma específica, ya que distintas sensilas tienen diferentes poderes de discriminación de los elementos estimulantes.
Las sensilas más típicas son las basicónicas (célula cuticular con poros) y las placoideas (componente cuticular externo rodeado por un anillo membranoso).
Los receptores químicos pueden ser:
Quimiorreceptores de contacto: cumplen funciones de detección de sustancias presentes sobre una superficie. Pueden estar asociados al reconocimiento del alimento, por lo que a veces son llamados "gustativos", y están localizados principalmente en los sensilios de la región bucal y de las patas.

Quimiorreceptores olfativos: cumplen funciones de detección de sustancias disueltas en el aire o el agua. Están localizados principalmente en las antenas y son sensilios que se caracterizan por presentar muchos poros que permiten a las moléculas atravesar la cutícula externa y llegar hasta las dendritas. A veces están especializados en la detección de compuestos variados, incluyendo alimento y señales de comunicación (feromonas).
c) Mecanorreceptores
Este tipo de órganos, sensibles a variaciones en la superficie corporal, están adaptados para recibir información de tipo mecánico de fuentes de datos diversas: contacto/no contacto, vibraciones, texturas,…

Se distinguen:
Tangorreceptores: receptores táctiles, discriminan la fuerza con que se desplazan las partículas del medio por la deformación que sufren ciertas superficies. El órgano más simple capaz de detectar compresiones es la sensila tricoidea (componente cuticular en forma de pelo), que puede oscilar bajo la acción de estas fuerzas.

Fonorreceptores: receptores de sonidos, detectan la vibración de las partículas del medio distinguiendo la amplitud de onda. En artrópodos acuáticos las sensilas tricoideas constituyen los órganos detectores de sonidos, pero en las formas terrestres suelen aparecer órganos timpánicos (localizados sobre las patas, el tórax o el abdomen), cuya unidad básica es la sensila escolopófora (responden a cambios en la intensidad del sonido). Estos órganos timpánicos detectan desplazamientos de partículas, para lo cual poseen membranas timpánicas asociadas a los sensilios, permitiendo detectar la posición del foco emisor y orientar al animal.
Estatorreceptores: los estatocistos son los órganos del equilibrio de los invertebrados. Son de forma redonda, con un epitelio de células ciliadas, líquido y estatolitos en su interior. Éstos últimos son estructuras calcáreas que al moverse por la gravedad y el movimiento propio del animal, se posan sobre el epitelio ciliado, el cual mediante conexiones nerviosas manda la información al centro elaborador de la posición en la que se encuentre (aparecen en crustáceos decápodos).
Propioceptores: receptores de la tensión interna, informan al organismo de la posición de los músculos, dan la capacidad de sentir la posición relativa de partes corporales contiguas. La propiocepción regula la dirección y rango de movimiento, permite reacciones y respuestas automáticas, interviene en el desarrollo del esquema corporal y en la relación de éste con el espacio, sustentando la acción motora planificada. Otras funciones en las que actúa con más autonomía son el control del equilibrio, la coordinación de ambos lados del cuerpo, el mantenimiento del nivel de alerta del sistema nervioso central y la influencia en el desarrollo emocional y del comportamiento.


Reorreceptores: Permiten al organismo percibir cambios en la dirección de la corriente del agua. Están esparcidos por toda la superficie del cuerpo, y se localizan entre las células epidérmicas. Normalmente tienen proyecciones a modo de cilios y microvellosidades modificadas que están en contacto con el agua externa. Estos receptores son células neurosensoriales. Están conectadas con células nerviosas que contactan con el SNC. La deformación mecánica de las cerdas se transmite a la célula nerviosa y la transforma en un impulso.




Figura 13. Los insectos chupadores de sangre utilizan la termorrecepción para localizar huéspedes endotérmicos. mosquito.jpg
Figura 13. Los insectos chupadores de sangre utilizan la termorrecepción para localizar huéspedes endotérmicos. mosquito.jpg

d) Termorreceptores
Captan el grado de calor por sensilas del tipo tricoideo en algunos casos, y en otros mediante áreas membranosas cuticulares.
Muchos invertebrados son sensibles a cambios de temperatura. Mosquitos, otros insectos chupadores de sangre y garrapatas utilizan la termorrecepción en búsqueda de huéspedes endotérmicos. Algunos tienen antenas receptoras de temperatura que son sensibles a cambios menores de 0.5ºC. Los termorreceptores tienen gran importancia en los animales porque les permiten responder a los cambios de temperatura manteniendo su temperatura constante por mecanismos de homeostasis o cambiando su conducta.


e) Higrorreceptores
Receptores de humedad. En las especies en las que se han estudiado están representados por sensilas del tipo celocónico, cuyo orificio está rodeado por pequeñas y finas setas, que constituyen los elementos sensibles al vapor de agua.



2.3.2. Órganos emisores.
Figura 15. Mecanismo de estridulación en el saltamontes. http://www.sidney.ars.usda.gov/grasshopper/ID_Tools/F_Guide/images/fig12.jpg
Figura 15. Mecanismo de estridulación en el saltamontes. http://www.sidney.ars.usda.gov/grasshopper/ID_Tools/F_Guide/images/fig12.jpg

Para que los seres vivos puedan comunicarse necesitan sistemas de emisión de señales. Según la naturaleza del estímulo básico que emiten, los órganos emisores se clasifican en:

a) Órganos acústicos
Son órganos que emiten sonidos producidos:
-Por impacto de una parte dura de la anatomía contra un sustrato: Los casos mejor conocidos son las termitas, escarabajos, saltamontes y hormigas. Se supone que hay dos funciones básicas: sexual (cortejo) y social (ej. alarma: sistema utilizado por las termitas, que al sentirse amenazadas golpean sus cabezas contra las paredes del termitero).


-Por mecanismos especializados: La estridulación consiste en la producción de sonido mediante el frotamiento de dos estructuras especializadas en la fricción. El órgano estridulador es la propia cutícula que se ha especializado en la producción de sonido y está formado por la lima (una serie de estrías, dientes o espinas) y el raspador (saliente que puede moverse sobre la superficie estriada). Otro sistema es el “timbal”, cuyo órgano es una membrana hemisférica rígida que es contraída por un músculo. Se encuentra en chinches, mariposas y cigarras. En éstas últimas el sonido se produce por la contracción de una musculatura específica del timbal, músculos tensores que modifican su convexidad para hacer variar el canto.
-Por uso de corrientes de aire: La circulación de aire por un orificio produce el canto. La mariposa nocturna “esfinge de la calavera” (Lepidoptera, Sphingidae) al inspirar hace vibrar una serie de laminillas localizadas en el interior de la trompa y al soltar el aire produce un silbido.

Figura 15. Escarabajo golpeando su estructura torácica con las patas para asustar a su depredador. asesinos.jpg
Figura 15. Escarabajo golpeando su estructura torácica con las patas para asustar a su depredador. asesinos.jpg

-Secundariamente durante actividades normales: Particularmente son los sonidos de vuelo y los resultantes de movimientos hechos al alimentarse, limpiarse o copular. En el caso de algunos escarabajos, se ha propuesto que su estructura torácica, al ser golpeada por las patas cuando el individuo trata de liberarse de un depredador, produce un sonido que lo asusta por lo menos momentáneamente. Estos sistemas han evolucionado utilizando un ruido común como útil de comportamiento, sin emplear estructuras especializadas.









Figura 16. Cristales de urato bioluminiscentes de luciérnaga. porque‑emiten‑luz‑las‑luciernagas.gif
Figura 16. Cristales de urato bioluminiscentes de luciérnaga. porque‑emiten‑luz‑las‑luciernagas.gif

b) Órganos emisores de la luzBioluminiscencia intracelular: Es generada por células especializadas del propio cuerpo de algunas especies y cuya luz se emite al exterior a través de la piel o se intensifica mediante lentes y materiales reflectantes como los cristales de urato de las luciérnagas.










Figura 17. Bioluminiscencia extracelular en crustáceos. bioluminiscencia‑gusanos.jpg
Figura 17. Bioluminiscencia extracelular en crustáceos. bioluminiscencia‑gusanos.jpg

Bioluminiscencia extracelular: Se da a partir de la reacción entre la luciferina y la luciferasa fuera del organismo. Una vez sintetizados, ambos componentes se almacenan en glándulas diferentes en la piel o bajo ésta. La expulsión y consecuente mezcla de ambos reactivos en el exterior producen nubes luminosas. Este tipo de luminiscencia es común en bastantes crustáceos.







c) Órganos emisores de sustancias químicas Las sustancias químicas principales en la comunicación en artrópodos, las feromonas, provienen del abdomen, la cabeza y el tórax, y son almacenadas en glándulas exocrinas.

Feromonas de organización social. Se transmiten por vías digestivas (boca o ano). A esta transmisión se le llama Trofalaxis. Con estas feromonas se trasmite información sobre dónde está la comida, dónde hay un peligro, etc. y también se organizan las sociedades de las especies.


Feromonas marcadoras de pistas. Con el objetivo de encontrar congéneres, utilizar fuentes alimenticias de una manera eficiente o mantener la integridad del grupo durante la migración de las colonias. Las hormigas, por ejemplo, marcan el rastro en el suelo mediante las glándulas que tienen en el abdomen.


Feromonas de agregación social. Las colonias o nidos en las que viven los animales tienen un olor característico y propio, que lo presentan todos los individuos que viven en esa colonia, de manera que un individuo intruso sería rápidamente reconocido por su olor.


Feromonas de alarma. Mediante olores puede hacerse un rápido aviso de la presencia de un enemigo y en muy poco tiempo se activa una alarma general. Las glándulas que emiten en los artrópodos estas feromonas se sitúan en el abdomen, disparan las feromonas en altas concentraciones quedando en suspensión por el aire y ésto hace que esté sobre aviso el resto de la colonia.


Feromonas sexuales. Las hembras, durante el vuelo nupcial, producen olores de atracción para los machos para ayudarles a encontrarse y realizar la cópula.

GLOSARIO

Las definiciones que se exponen en este glosario han sido elaboradas por el autor a partir de diversas fuentes:

Cleveland P. Hickman. 2009. Zoología: principios integrales. Interamericana.
http://es.wikipedia.org
http://www.mamacoca.org
http://www.infomascota.com
http://foxnatural.blogspot.com/
http://definicion.dictionarist.com
http://es.thefreedictionary.com
http://diccionario.reverso.net
http://www.monografias.com
http://que-significa.com.ar
http://es.wiktionary.org




Áfido: familia de insectos homópteros que se alimentan de materias vegetales y forman plagas perjudiciales. Su característica más relevante es la posesión de un estilete en su aparato bucal, estructura capaz de atravesar la epidermis de las plantas hasta llegar al floema: mediante succión, los áfidos liban la savia vegetal.

Aleloquímicos: repelentes, atrayentes, estimulantes e inhibidores químicos que muchas especies producen y liberan para regularse unas a otras.

Alomonas: sustancia aleloquímica (flavonoide) liberada por una especie, que sirve como señal de comunicación para otra, dando ciertas ventajas al organismo que la produce y no al que la recibe.

Aposematismo: fenómeno que consiste en que algunos organismos presenten rasgos llamativos a los sentidos, buscando el reconocimiento como peligrosos por posibles depredadores.

Artrópodos: animales invertebrados con cuerpo formado por una serie lineal de segmentos más o menos ostensibles, cubierto por cutícula, provisto de apéndices compuestos de piezas articuladas o artejos y con simetría bilateral.

Automimetismo: instrumento engañoso que poseen ciertos animales, en donde una parte del cuerpo se mimetiza con otra para incrementar la supervivencia durante un ataque o da al depredador una apariencia inofensiva.

Bilateral: animal con simetría bilateral, también conocida como simetría planar, que se define por la existencia de un único plano, llamado plano sagital, que divide el cuerpo de un organismo en aproximadamente dos mitades especularmente idénticas, llamadas mitad izquierda y mitad derecha si el eje corporal pertenece al plano de simetría. Un plano perpendicular al sagital, llamado plano frontal separa una mitad dorsal de otra ventral.

Bioluminiscencia: producción de luz por los organismos vivos en los que ciertas proteínas (luciferinas) en presencia de oxígeno y la enzima luciferasa, se transforman en oxiluciferinas liberando luz en el proceso.

Camuflaje: forma de adaptación de los animales con el fin de confundirse con el ambiente donde se mueven. Ayuda a los animales a protegerse de los depredadores para que no los ataquen y a los depredadores para que su presa no los vea y aumentar su probabilidad de éxito en la caza.

Casta: cada una de las formas polimórficas de una sociedad de insectos; cada casta tienes sus funciones específicas, como reina, obreras y soldados.

Cefalización: proceso evolutivo por el que ciertos apéndices y órganos de los sentidos pasan a localizarse en el extremo anterior (cefálico) de los animales.

Celomados: animales triblásticos poseedores de celoma, al menos durante las fases embrionarias. El mesodermo se ahueca y en su interior se forma una cavidad, llamada celoma, que forma la cavidad general interna del animal.

Centrolecítico: relativo a un huevo de insectos con el vitelo concentrado en el centro, donde está el núcleo, y está rodeado de citoplasma. En la mayoría de los casos el vitelo no es suficiente y se produce el desarrollo larvario.

Crustáceos: artrópodos de respiración branquial, con dos pares de antenas, cubiertos por un caparazón generalmente calcificado, y con un número variable de apéndices.

Esclerotizado: estructura que ha sufrido un endurecimiento debido a la adición de una gruesa cutícula, con el objetivo de proteger del medio externo.

Esquizocélico: con esquizocelia, formación embrionaria del mesodermo como cordones celulares entre el ectodermo y el endodermo: la fragmentación y el ahuecamiento de estos cordones produce el espacio celomático.

Estatorreceptores: órganos sensorial de los invertebrados formado por un estatocisto que contiene uno o varios estatolitos en su interior. Indican posición y ayudan al mantenimiento del equilibrio.

Estridulación: producción de sonido frotando una parte de la superficie corporal contra otra como forma usual de comunicación entre los insectos.

Feromonas: sustancias químicas secretadas por un individuo con el fin de provocar un comportamiento determinado en otro individuo de la misma especie.

Filo: categoría principal entre reino y clase de las clasificaciones taxonómicas, que agrupa a organismos con un origen común y que comparten un mismo patrón fundamental de organización.

Fonorreceptores: mecanorreceptores sensibles a estímulos sonoros, ondas, producidas por vibración que son captadas por receptores cutáneos. La mayoría de los invertebrados son sensibles a bajas frecuencias y utilizan este sentido como reacciones de alarma.

Fotorreceptores: mecanismo capaz de convertir la energía óptica en energía eléctrica al actuar como transductor de luz. Proporciona una señal eléctrica como respuesta a la radiación óptica que incide sobre la superficie sensora.

Heterónoma: tipo de segmentación en la que los metámeros son diferentes en diferentes zonas del cuerpo; varios segmentos similares y distintos de otros forman un tagma (por ejemplo, cabeza, tórax y abdomen en insectos).

Hexápodos: subfilo de artópodos, el que más especies agrupa, e incluye a los insectos (1 millón de especies), así como a varios grupos de artrópodos estrechamente relacionados con éstos. Tienen una regionalización (tagmosis) característica, en la que el cuerpo aparece dividido en tres regiones (tagmas): cabeza, tórax y abdomen. Su nombre hace referencia a la más distintiva de sus características, la presencia de un tórax consolidado con tres pares de apéndices locomotores.

Hiponeuro: Grupo de metazoos triploblásticos celomados, que poseen un sistema nervioso formado por ganglios cerebrales y cordones nerviosos ventrales. Los ganglios que forman el cerebro se sitúan alrededor del esófago, con conectivos periesofágicos que los unen a las cadenas nerviosas que recorren ventralmente el cuerpo del animal, en posición inferior respecto al tubo digestivo.

Homocromía: mimetismo críptico, fenómeno por el que un animal presenta adaptaciones de semejanza al medio que lo rodea, lo que lo hacen pasar desapercibido a los sentidos de otros animales.

Kairomonas: mensajeros químicos transespecíficos cuyo beneficio adaptativo es favorable al organismo que percibe el mensaje; más que a ese que lo emite.

Luciferasa: enzimas que producen la bioluminiscencia al catalizar la oxidación de un sustrato de proteína luciferina.

Luciferina: clase de pigmento responsable de la emisión de luz como consecuencia de su oxidación en la reacción de bioluminiscencia.

Mecanorreceptor: receptor sensorial que reacciona ante información de tipo mecánico: distorsiones, contacto, diferencias de presión, fuerza de gravedad, etc.

Metámero: cada uno de los segmentos que se repiten en ciertos grupos de animales, celomados, de simetría bilateral. Cada metámero tienen cavidades celómicas separadas de las de otros metámeros por tabiques, y las estructuras internas (ganglios nerviosos, nefridios, gónadas, etc.) y externas (patas, branqias, etc.) están repetidas en cada metámero.

Metamorfosis: proceso biológico que sufren muchos insectos, anfíbios, moluscos, crustáceos, cnidarios, equinodermos y tunicados, por el cual un animal se desarrolla desde su nacimiento (pasado el desarrollo embrionario) hasta la madurez por medio de grandes y abruptos cambios estructurales y fisiológicos, generalmente acompañados de cambios en hábitat y comportamiento.

Metazoario: perteneciente a los metazoos, filo que incluye todas las especies de formas animales multicelulares. Se caracteriza por tener distintas capas de células que se diferencian en varios tejidos.

Mimetismo: evolución por selección natural hasta que especies diferentes adquieren aspectos similares, como ocurre en especies que comparten señales de peligro para alejar depredadores.

Miriápodos: animales artrópodos terrestres, con respiración traqueal, dos antenas y cuerpo largo y dividido en numerosos anillos, cada uno de los cuales lleva uno o dos pares de patas.

Ocelo: órgano visual (ojo simple) de los artrópodos, formado por un grupo de células fotosensibles, mediante el cual el animal percibe la luz pero no la imagen de los objetos.

Ojos compuestos: órgano visual que se encuentra en ciertos artrópodos como insectos y crustáceos. Consiste en la agrupación de entre 12 y varios miles de unidades receptivas llamadas omatidios.

Ommátido: también llamados omatidias, cada una de las unidades ópticas del ojo compuesto de los artrópodos, unidades sensoriales formadas por células fotorreceptoras capaces de distinguir entre la presencia y la falta de luz y, en algunos casos, capaces de distinguir entre colores. El conjunto de omatidios forman los ojos compuestos.

Órganos timpánicos: órganos auditivos de los insectos que permiten percibir ondas sonoras o vibraciones. Están ubicados ventralmente en el segundo segmento abdominal y producen el sonido a través de las vibraciones de las sensilas, que llevan una célula nerviosa.

Protóstomos: grupo de filos con segmentación determinada, el celoma (cuando existe) se forma por proliferación de bandas mesodérmicas (formación esquizocélica), el mesodermo se forma a partir de un blastómero particular (4d), y la boca deriva del blastoporo o de sus cercanías. Se incluyen anélidos, artrópodos, moluscos y otros filos menores.

Quelicerados: subfilo de artrópodos que tienen el cuerpo típicamente dividido en dos regiones o tagmas, una anterior denominada prosoma (o cefalotórax) y una posterior u opistosoma (abdomen). Se diferencian de los demás artrópodos, entre otras características, por carecer de antenas.

Quimiorreceptor: receptor sensorial que transduce una señal química en un potencial de acción. Dicho de otro modo, es un receptor capaz de captar ciertos estímulos químicos del ambiente. Estos estímulos pueden ser tanto externos (como los sentidos del gusto y el olfato) como internos (presión parcial del oxígeno, o dióxido de carbono, pH).

Semioquímicos: (del griego semeon, una señal) son productos químicos que sirven de intermediarios en las interacciones entre organismos. Los semioquímicos están subdivididos en aleloquímicos y feromonas dependiendo de si las interacciones son interespecíficas o intraespecíficas, respectivamente.

Sensila: órgano sensorial pequeño, receptor de estímulos no luminosos, generalmente con forma de pelo, aunque también pueden ser fosetas o hendiduras en la cutícula. Puede tener asociados mecano o quimiorreceptores conectados a neuronas.

Sinomonas: aleloquímicos tanto adaptados a los organismos que transmiten como a los que reciben la señal, siendo favorable tanto para el emisor como para el receptor.

Reorreceptores: órganos sensoriales mecanorreceptores sensibles a las corrientes de agua para detectar la dirección de las mismas.

Tangorreceptores: receptores sensoriales táctiles que se encuentran tanto en la superficie del cuerpo como en diferentes órganos internos y permiten conocer las características del entorno inmediato y también el estado de muchas estructuras orgánicas. En los invertebrados suelen aparecer como filamentos, pelos o proyecciones sensibles al roce, al contacto o la presión.

Taxón: grupo de organismos emparentados, que en una clasificación dada han sido agrupados asignándole al grupo un nombre en latín, una descripción, y un "tipo", de forma que el taxón de una especie es un espécimen o ejemplar concreto.

Triblástico: relativo a los metazoos cuyo embrión posee tres capas embrionarias: ectodermo, mesodermo y endodermo. Son triblásticos o triploblásticos todos los metazoos, excepto los poríferos, cnidarios y ctenóforos.

Trilobites: clase de artrópodos marinos extintos, dentro del subfilo Trilobitomorpha. Fósil de cuerpo aplanado y dividido en tres lóbulos; perteneciente a la Era Primaria y que se extinguieron hace unos 250 millones de años. Inicialmente se consideraron antepasados de los crustáceos o incluso de todos los artrópodos (ya que fueron los primeros en aparecer en el registro fósil). Hoy se les considera como un grupo independiente, separados de mandibulados y quelicerados.

Trofalaxis: mecanismo mediante el cual las abejas, hormigas u otros insectos sociales alimentan unos a otros o transfieren feromonas. Esto es una alimentación de boca en boca, en el cual los aparatos bucales de los insectos entran en contacto y traspasan entre ellas nutrientes o sustancias de reconocimiento como las feromonas. Puede tener lugar entre dos adultos o entre adulto y larva.


BIBLIOGRAFÍA
Luis Palacios Raufast, Josefina Blasco Mínguez, Teresa Pagés Costas, Vicente Alfaro González, 2005. Fisiología Animal. Edicions Universitat, Barcelona.
De la Fuente Freyre, José Antonio. 1994. Zoología de artrópodos. 1ª ed. Madrid: McGraw-Hill, Interamericana de España Marshall, A.J. & Willlams, W.D., 1980. Zoología de invertebrados. Vol 1. Reverté, Barcelona. Vázquez, L. 1987. Zoología del Phylum Arthropoda. Interamericana, México.Cleveland P. Hickman. 2009. Zoología: principios integrales. Interamericana.



PÁGINAS WEB//http://atta.labb.usb.ve/Klaus/art20.pdf//
//http://cremc.ponce.inter.edu/bahia/bioluminiscencia.htm//
//http://debiogeo.blogspot.com/2007/08/bioluminiscencia.html//
//http://www.cobach-elr.com/academias/quimicas/biologia/biologia/curtis/libro/c33c.htm//
//http://www.lamolina.edu.pe/profesores/wdale/anat_fisiol_insect/2/ANATOM%CDA%20FISIOLOG%CDA%20INSECTOS.%20COMUNICACI%D3N.%20VERSI%D3N%2001.T19.%20WILLIAM%20E.%20DALE%20PHD..pdf//
//http://www.mma.es/portal/secciones/el_ministerio/organismos/oapn/pdf/ecologia_02_21.pdf//
//http://www.surmagico.cl/feromonas_en_insectos.htm//
//http://www2.uah.es/gifa/documentos/Anexos/Historia_Natural_7_voz_insectos.pdf//
//http://www.uam.es/departamentos/ciencias/biologia
/MODIFICACIONES/artropodos.html//