Origen, evolución y extinción de los Trilobites



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1.INTRODUCCIÓNLos trilobites son un subfilo dentro del filo artrópodos. Incluidos en el ya mencionado filo artrópodos encontramos también el subfilo quelicerados, el subfilo crustáceos, el subfilo miriapodos, y por último el subfilo hexápodos.
Los trilobites son animales segmentados que existieron hace 300 millones de años, es decir, durante la Era Paleozoica. Son el grupo fósil más diverso y en él se incluyen más de 1500 géneros con alrededor de 10000 especies. Vivieron en antiguos mares y actualmente podemos encontrar sus restos fósiles en todos los continentes en los sedimentos hoy petrificados de aquellos océanos. Su nombre hace referencia a la forma trilobulada de la sección transversal del cuerpo, debida a un par de surcos longitudinales. El lóbulo central se denomina raquis y los dos lateral es constituyen las pleuras (Fig.2). Presentan transversalmente el cuerpo organizado en tres secciones cefalón, tórax y pigidio (Fig. 1). Eran animales bentónicos y probablemente carroñeros. La mayoría podían enrollarse como las cochinillas de humedad y medían de 2 a 67 cm. de longitud.

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2. MORFOLOGÍA


Como hemos comentado anteriormente el cuerpo de los trilobites está dividido en tres partes:

2.1 CEFALÓN


Está formado por segmentos fusionados que contienen los principales órganos sensoriales (ojos y antenas), así como la boca y el hipostoma (región que cubre la zona de la boca y cuya función se piensa que podría ser actuar como aparato bucal). El cefalón está dividido en tres partes: un lóbulo central denominado glabela y los laterales, mejillas o genas. Además puede estar fragmentado en varias partes mediante las denominadas suturas faciales.

- La glabela


Puede ser lisa, aunque normalmente suele mantener huellas de la segmentación primitiva, que son surcos discontinuos que aparecen por pares, de uno a cinco, se llaman surcos glabelares laterales (Fig.3). Cada dos surcos definen un lóbulo, puede haber lóbulos continuos a través de la glabela que son denominados transglabelares. La glabela se utiliza en sistemática para diferenciar las diversas especies de trilobites ya que su morfología es muy heterogénea.
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- Las mejillas


Tienen dos partes bien diferenciadas divididas por las suturas faciales. Las fixigenas (mejillas fijas) que se encuentran junto a la glabela y las librigenas (mejillas libres) situadas en la parte externa del cefalón. Las mejillas fixigenas y la glabela forman en conjunto el cranidio (Fig.3).

- Las suturas faciales

Son surcos en el cefalón por donde este se separa cuando los trilobites mudan (proceso de ecdisis), es decir cuando se despojan de su exoesqueleto. No todas las especies presentan dichas suturas, aunque por otra parte son necesarias para el crecimiento adecuado de los trilobites. (Fig.4 y 5)

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Procesos de ecdisis. ( en la Fig.4 observamos una reconstrucción y en la Fig.5 unos fósiles de trilobites realizando este proceso)

Las suturas faciales nos proporcionan otra manera con la que clasificar los diferentes grupos de trilobites.Según el recorrido que presenten en el cefalón pueden ser de diferentes tipos:- Suturas opistoparias: En ellas el sector posterior de la línea de sutura desemboca en el margen posterior del cefalón de modo que las espinas o ángulos genales queden en las mejillas libres.
- Suturas proparias: El sector posterior de la línea de sutura desemboca en los ángulos genales del cefalón de modo que los ángulos o espinas quedan en la mejilla fija.
- Suturas gonatoparias: El sector posterior de la línea de sutura es la bisectriz del ángulo o espina genal.
- Suturas metaparias: Ambos sectores de la linea de sutura desembocan en el margen posterior del cefalón.

- Surco marginal y espinas cefálicas.


Muchos trilobites presentan un surco marginal que sigue un recorrido paralelo a la periferia del cefalón determinando un área marginal en la región dorsal.
Las espinas cefálicas o espinas genales son proyecciones de los extremos posterolaterales o ángulos genales del cefalón y pueden ir acompañadas de otras como las progenales (situadas delante del ángulo genal) o metagenales (situadas detrás de los ángulos genales).

- Los ojos.

Aunque no fueron los primeros animales con ojos, los trilobites desarrollaron uno de los primeros sistemas visuales más sofisticados en el reino animal. La mayoría de los trilobites poseía un par de ojos compuestos (compuestos de muchas unidades con lentes, omatidios). Por lo general ocupan los bordes exteriores de la fixigena (mejillas fijas) a cada lado de la glabela, junto a las suturas faciales. En los trilobites más ancestrales los ojos presentan forma arqueada en media luna, alargados y unidos al borde anterior de la glabela conformando la cresta ocular. Los ojos de los trilobites fósiles se encuentran increíblemente bien conservados, esto se debe a que estaban compuestos de calcita inorgánica (una composición muy diferente a la de los tejidos orgánicos del ojo humano). Los átomos de calcita están situados de tal manera que la luz que entra en un ángulo procede sin ser afectada, mientras que la luz en un ángulo separado es dividido en dos rayos que viajan en diferentes ángulos.El hecho de que los trilobites cuenten con lentes rígidas hace que no puedan modificar su forma para enfocar. Para conseguirlo cuentan con una segunda lente que junto con la primera solucionan el problema.

Tipos de ojos:

- Holocroales. Tienen un número elevado de omatidios caracterizados por tener un empaquetamiento compacto, lentes esféricas o poligonales (romboides o cuadradas) que están en contacto entre sí y se encuentran recubiertas por una membrana córnea. Cada ojo puede llegar a tener hasta 15000 de estas lentes. El tipo de ojo holocroal es la forma más primitiva. Las lentes que conforman los omatidios pueden ser prismáticas. (Fig. 6 y 7)
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- Esquizocroal. Este tipo se considera una innovación presente en el grupo de los Phacopina. No poseen tantas lentes como los ojos holocroales, pero su tamaño es mayor. Cada una de las lentes cuenta con una cornea individual y se encuentran separadas con una capa esclerotizada relativamente gruesa. (Fig. 8 y 9)
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- Abatocroal. Este tipo de ojo lo podemos encontrar únicamente en el género Eodiscina del Cámbrico. Es similar al mencionado anteriormente pero difiere en algunas características importantes: la capa esclerotizada no es tan gruesa y la membrana de la córnea no se extiende hacia abajo, es decir, termina en el borde de la lente. (Fig.10 y 11)

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Entre los ojos de los trilobites existe una gran diversidad morfológica que responde a las diferentes adaptaciones que mostraban ante los distintos tipos de nichos en los que se encontraban. Algunos tenían los ojos bastante reducidos o carecían de ellos, otros en cambio aumentaron el campo visual de tal manera que sus enormes ojos les proporcionaron una visión de 360º. Algunas especies, mostraban ojos levantados del cuerpo sobre pedúnculos para lograr una mejor visión de los alrededores.


2,2 TÓRAX

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Representa por lo general la mayor parte del cuerpo de los trilobites, está formado por un número de segmentos torácicos variables, continuados unos con otros de forma flexible, lo cual permite el enrollamiento del mismo como mecanismo defensivo. El número de segmentos puede variar entre 2 y 40 y en cada uno de ellos se puede diferenciar: la zona lobular (axial) correspondiente al raquis y las dos zonas laterales, las pleuras (Fig.12). La zona axial de cada segmento del cuerpo posee una cubierta dorsal mineralizada y una ventral no mineralizada. En dicha zona axial existe una expansión anterior (semianillo articulante) que sirve de conexión entre los segmentos torácicos y aparece bien visible en los trilobites enrollados. En muchos trilobites las pleuras presentan también un sistema de articulación, se unen entre sí mediante el fulcro. La presencia de un par de pleuras más desarrolladas, en muchos trilobites, se ha interpretado como una posible relación con la existencia de los órganos sexuales.





2.3 PIGIDIO


Es la parte final del cuerpo y está formado por la fusión de segmentos en una única placa, estos segmentos tienen número variable. Puede variar mucho de tamaño y de forma, de modo que se usa para la clasificación de los trilobites. Se pueden diferenciar cuatro tipos de pigidio en relación con la región cefálica (Fig. 13.):
  • Micropigio. El pigidio es mucho más pequeño que la región cefálica.
  • Subisopigio. Es algo menor que la región cefálica.
  • Isopigio. Tanto el pigidio como la región cefálica son del mismo tamaño.
  • Macropigio. El pigidio es mayor que la región cefálica.
En el pigidio, las partes que se corresponden con la región del raquis y las pleuras del tórax pueden presentarse, o no. Un ejemplo de este último caso, es decir si estas partes no son visibles, es el de los llamados trilobites lisos.
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2.4 APÉNDICES


Los apéndices de los trilobites nunca contaron con un recubrimiento calcáreo, por lo que fosilizaron sólo en raras ocasiones.
Deben distinguirse diferentes tipos de apéndices:
1. Antenas. Se conocen en muy pocos géneros, son uniramias, multiarticuladas, unidas al cuerpo mediante la membrana ventral y próximas al hipostoma.
2. Apéndices birrámeos. Se localizan tanto en la región cefálica, como en el tórax y pigidio. El hecho de que sean apéndices birrámeos hace referenca a una característica primitiva, y quiere decir que presentan dos ramas típicas en los dichos apéndices. Están constituidos por un endopodio interno, formado por varios artejos que intervienen en la locomoción y un exopodio externo, formado por una lámina filamentosa que en algunos casos se emplea en la natación y en la respiración (actúan como branquias) (Fig.14).
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3. Cercos. Se localizan en el último segmento ventral, son similares a las antenas y están formados por un gran número de artejos.

3.ONTOGENIA



Como la mayor parte de los artrópodos actuales se cree que los trilobites presentaban una reproducción sexual ovípara. Tras la fecundación se producían una serie de huevos que se cree que eran incubados durante un tiempo en una especie de bolsa incubadora situada en la parte frontal del cefalón. Esta bolsa ha servido para hacernos pensar que estas especies presentaban cierto dimorfismo sexual, ya que sólo se encuentran en algunos ejemplares. Las larvas más jóvenes conocidas difieren mucho de los adultos.
Los estudios, a partir de registro fósil, permiten reconocer tres estadios generales en la ontogenia de los trilobites (Fig.15).
- Protaspis. Se trata de un estadio larvario en el cual presenta ya la mineralización del exoesqueleto. Tienen forma bastante simple. En este momento los trilobites presentan un perfil circular y sin segmentos libres, la mejilla se encuentra fija y está dividida solo en pleuras, constituyendo una nueva prueba de la segmentación original de la cabeza.
- Meraspis. Este estadio se caracteriza por una serie de cambios que llevan al Trilobites desde una condición juvenil a la adulta. En esta etapa se produce la formación de las zonas torácicas y pigidial, en tanto que en la cabeza se desarrolla la glabela y la región visual. La aparición de segmentos se realiza en la parte anterior del pigidio y el número de estos nos indica el estadio de meraspis en el que se halla el trilobites.
- Holaspis. En esta fase, además del desarrollo del último segmento torácico característico pueden producirse otras modificaciones que afectan a la ornamentación y hacen que los diferentes segmentos aumenten de tamaño.
Estos diferentes tipos de estadios tienen una gran importancia, ya que ayudan a la clasificación de las diferentes especies de trilobites.
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4.DISTRIBUCIÓN CRONOESTRATIGRÁFICA DE LOS TRILOBITES

Los primeros trilobites aparecen en el Cámbrico, los restos fósiles más primitivos se han encontrado en Burgess Shale (Canadá) y Chengjiang (China). Se extendieron durante toda la Era Primaria. El auge de los trilobites tuvo lugar en el Cámbrico, aunque a finales de este periodo empiezan a desaparecer. Durante el Ordovico y Silúrico el número de trilobites decae considerablemente. En el Devónico hay una ligera expansión y vuelve a disminuir durante el Carbonífero y Pérmico. Durante este último periodo desaparecen los 10 géneros que se conocen, esto no se puede generalizar cuando hablamos de órdenes y especies. Aunque la idea de que los trilobites se extinguieron repentinamente a finales del Pérmico es errónea ya que se produjo de manera progresiva durante todo el Paleozoico. Las crisis más importantes fueron en el Cámbrico y el Devónico. (Fig.16)
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5.ORIGEN Y EXTINCIÓN

Como ya hemos dicho aparecieron en el Cámbrico hace aproximadamente 500 millones de años.
Los primeros trilobites ya mostraban las características propias del subfilo y especialmente la más importante el duro exoesqueleto calcificado, pero los más primitivos carecían de suturas faciales. Es posible que los trilobites desarrollaran el esqueleto como un tipo de coraza para protegerse de sus predadores, lo que supuso una gran ventaja evolutiva para el grupo.

Para explicar la manera en que se extinguieron los trilobites existen varias teorías teniendo en cuenta tanto factores internos como externos. Entre los factores externos podemos mencionar el cambio en el nivel del mar como consecuencia de las glaciaciones, esto habría supuesto una pérdida del hábitat fundamentalmente de plataforma y cambios en las distribuciones de los continentes y océanos. Por otro lado entre los factores internos que influyen podemos destacar una teoría que señala la aparición de organismos depredadores como los peces del Devónico o invertebrados competidores que ocuparían el mismo nicho ecológico.

6.ECOLOGÍA DE LOS TRILOBITES

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La gran distribución de los trilobites en la Tierra durante el Paleozoico les permitió ocupar todos los hábitats acuáticos excepto los dulceacuícolas. Hay formas que viven en zonas intermareales y formas pelágicas que viven alejadas de la costa, además de las formas bentónicas.
Se han citado algunas formas como probables planctónicos, presentan características morfológicas adaptadas a este hábitat (tamaño, posesión de cefalón globoso y ornamentación espinosa del mismo).

6.1 Hábitos alimentarios.


La alimentación en los distintos tipos de hábitats no era la misma y puede deducirse a partir de su morfología, así es posible diferenciar los distintos tipos:
1. Predadores o carroñeros. Era el más generalizado. El alimento se procesaría con las coxas de los apéndices que eran dentadas o espinosas, y lo desplazarían a la región anterior, donde el hipostoma lo desplazaría al interior de la boca. Estos trilobites depredadores se cree que eran de gran tamaño. Para sorprender a la presa solían estar semienterrados en el sustrato solo con los ojos fuera de él. (Fig. 17)
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2. Suspensívoros. Está relacionada con hipostomas flotantes, no muy especializados. Este tipo de alimentación estaría basada en una dieta detritívora o herbívora sobre algas.
3. Planctívoros. Parecidos a los suspensívoros, tenían grandes ojos y formas corporales hidrodinámicas que hacían pensar que realizaban migraciones por la columna de agua para buscar alimento en la superficie (Fig. 18).
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4. Filtradores. (Fig.19) Presentaban grandes cámaras cefálicas. Algunas de estas, estaban atravesadas por una serie de perforaciones por las que pasaría el agua junto con las partículas alimentarias, estas últimas quedarían retenidas en el interior de dicha cámara.
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6.2 Mecanismos de defensa.Los trilobites poseían espinas que representaban un papel de sujeción, aumentando la superficie de apoyo del organismo sobre el fondo para evitar el hundimiento del mismo. Además cumplían una función de defensa, ya que estas espinas evitaban su predación gracias a la longitud de las mismas. Por otra parte, el mecanismo de defensa más característico es la capacidad de enrollamiento (Fig. 20), frecuente a partir del Orodóvico. Se han reconocido diversos modos de enrollamiento (enrollamiendo esferoidal, doble enrollamiento y discoidal). La capacidad de enrollamiento va acompañada en muchas formas por el desarrollo de facetas articulares.
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7.SISTEMÁTICA


La sistemática de los trilobites es algo compleja debido al hecho de que no todas las especies se conservan de la misma manera. En algunos libros recientes, como Principios integrales de Zoología (Hickman) podemos encontrar a los trilobites agrupados formando un subfilo. Dentro de este se engloban 10 órdenes que analizaremos a continuación. (Ver fig. 32)
- Redlichiida. Se trata de una de las cuatro clases de trilobites más antiguas, apareciendo en el Cámbrico Inferior. se caracterizan por sus numerosos segmentos torácicos con espinas (Fig. 21).

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- Agnostida. Aparecieron en el Cámbrico Inferior y se extinguieron en el Ordovícico Superior. A penas miden unos cuantos milímetros de longitud, el cefalón es del mismo tamaño que el pigidio, y la mayoría carecen de ojos. (Fig.22.)
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- Corynexochida. Se trata de un grupo que vivió a principios del Cámbrico y mediados del Devónico. (Fig. 23)
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- Odontopleurida. Son un grupo de trilobites bastante interesantes, se caracterizan por poseer el cuerpo ornamentado por espinas y protuberancias. (Fig. 24). Ese Orden se cree que sean afines al Orden Lichida, aunque su origen es algo incierto.
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- Lichida. Este grupo de trilobites vivieron entre el Cámbrico y el Devónico agrupa las especies típicamente espinosas y con exoesqueleto densamente poblado de tubérculos y gránulos. (Fig.25).
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- Phacopida. Es un grupo bastante diversificado que vivió entre principios del Ordóvico y finales del Devónico. Sus tres subórdenes son: Phacopina, Cheirurina y Calymenina. Los tres presentan una ontogenia bastante semejante. (Fig.26).
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- Proetida. Es un grupo de pequeños trilobites que vivieron entre el Ordovícico y el Pérmico hasta 1975 se consideraron dentro del orden Ptychopariida del cual se separaron al descubrir entre ambos diferencias en el desarrollo. Fueron los últimos trilobites. (Fig. 27).
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- Ashafida. Posiblemente el grupo más grande y diverso dentro de los trilobites, representa el 20% de todas las especies. Se agrupan dentro de este orden especies diversas, pero con una ontogenia similar, marcada por la presencia de una larva carente de segmentos torácicos; y bastante especializada en el pliegue enrollado. Vivieron entre el Cámbrico, Ordovícico y Silúrico. (Fig. 28).

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- Ptychopariida. Se trata de un grupo grande y heterogéneo que vivieron entre principios del Cámbrico y finales del Ordovícico. Su clasificación es bastante problemática debido a su especialización. (Fig.29).
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- Harpetida. Se separó de la Ptychopariida, sus miembros más avanzados se distinguen fácilmente por la presencia de unas suturas marginales características. (Fig.30).
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- Nektaspida. Este orden es uno de los últimos que se ha definido y por ello no se encuentra muy bien caracterizado. (Fig. 31).
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8.TRILOBITOIDEOS


Con el nombre Trilobitoideos se hace referencia a grupos de posición incierta dentro del subfilo Trilobite. Existen 5 clases:
- Clase Merostomoidea (Stormer, 1944): Dentro de esta clase encontramos sólo fósiles. Está constituida por un grupo de artrópodos paleozoicos marinos. Su cuerpo está separado en 3 secciones que eran cabeza, tronco y telson. Tenían también antenas y en el dorso contaban con un escudo con tres lóbulos, que cubría todo el cuerpo o en ocasiones podía dejar libres los segmentos posteriores, además este era segmentado en la mayoría de los casos.
- Clase Marrellomorpha (Beurien, 1934): Como en el caso anterior, está constituido por artrópodos paleozoicos marinos, caracterizados por poseer un escudo cefálico que se prolongaba hacia atrás formando unos largos cuernos. Un conjunto de segmentos libres formaba el tronco, este terminaba en una pequeña placa telsónica. También contaban con dos pares de antenas monorrámeas y seguidamente un gran número de apéndices birrámeos.
- Clase Pseudocrustácea (Stormer, 1944): También está constituido por artrópodos paleozoicos marinos, esta vez caracterizados por presentar cubriendo la parte dorsal un caparazón bastante desarrollado. El cuerpo se encontraba en esta clase dividido en cabeza, preabdomen y postabdomen. Las antenas en este caso eran multiarticuladas que recordaban, a grandes rasgos, las formas del algunos crustáceos.
- Clase Agaspida (Reach, 1939): Esta clase estaba formada por artrópodos que vivieron en los fondos marinos y cuyos restos se presentan desde el Cámbrico inferior al Ordovícico superior.
- Clase Arthropleúrida (Waterlot, 1934): Conforman un reducido grupo con afinidades inciertas, pero parecidos a los miriápodos, que existieron durante el Devónico y el Carbonífero. Una de sus características principales es su tamaño pueden llegar a ser enormes dentro del grupo de los artrópodos.


9.REFERENCIAS

* De la Fuente, J.A., 1994. Zoología de artrópodos. Editorial: Interamericana-McGraw-Hill.
Nieto, J.M. & Mier, M.P., 1985. Tratado de entomología. Editorial: Omega.
Hickman, C.P., Ober, W.C., Garrison, C.W & Benito, J., 2009. Principios integrales de zoología. Editorial: Max Graw-Hill Interamericana.
Rhodes, F., Zim, H.S, & Shaffer, P.R., 1970. Fósiles. Editorial: Damon.
Beurlen, K. & Lichter, G., 2002. Guías de Naturaleza Blume: Fósiles. Editorial: Blume.

Fortey, R.A., 2005. Trilobites. Investigación y ciencia. Nº 343



http://www.trilobites.info/

http://www.asturnatura.com/articulos/trilobites/inicio.php

http://www.grinpach.cl/index.php?option=com_content&task=view&id=29&Itemid=43
http://www.galeon.com/fierasysabandijas/enlaces/trilobit.pdf
http://www.grinpach.cl/index.php?option=com_content&task=view&id=30&Itemid=44
http://paleogar.galeon.com/aficiones1529613.html



10. GLOSARIO
- Abatocroal: ojos con lentes compuestas, cuya membrana córnea se extiende solo hasta el borde de la lente. Ver esquizocroal y holocroal.
Mezcla de: http://www.asturnatura.com/articulos/trilobites/morfo.php y http://www.trilobites.info/eyes.htm
- Antenas: Son apéndices unirramios, multiarticulados, unidos al cuerpo mediante la membrana ventral y próximos al hipostoma. Zoología de los artrópodos, de la Fuente Freyre.
- Apéndices birrámeos: Son apéndices que se localizan tanto en la región cefálica, como en el tórax y pigidio. Presentan un exopodito y un endopodito. Zoología de los artrópodos, de la Fuente Freyre.
- Cámbrico: Es el primero de los seis períodos geológicos en que se divide la era paleozoica, que abarca desde hace 600 millones de años hasta hace 500 millones de años,caracterizado por el predominio de los trilobites y la aparición de muchos filos de invertebrados. http://buscon.rae.es/draeI/SrvltConsulta?TIPO_BUS=3&LEMA=c%C3%A1mbrico


- Carbonífero: quinto período de la era paleozoica, que abarca desde hace 360 millones de años hasta hace 286 millones de años, caracterizado por la aparición de grandesbosques pantanosos que dieron lugar a los yacimientos de carbón mineral.http://buscon.rae.es/draeI/SrvltConsulta?TIPO_BUS=3&LEMA=Carbon%C3%ADfero


- Cefalón: es una placa formada por un número variable de segmentos fusionados en los que se encuentran los ojos, las suturas faciales y el hipostoma. http://www.asturnatura.com/articulos/trilobites/morfo.php


- Cercos: Son apéndices que se localizan en el último segmento ventral, son similares a las antenas y están formados por un gran número de artejos. Zoología de los artrópodos, de la Fuente Freyre.
- Cranidio: es el conjunto de glabela y mejilla fixigena. http://www.asturnatura.com/articulos/trilobites/morfo.php


- Cronoestratigrafía: es la sub-ciencia de la Estratigrafía asociada a la datación de las rocas que forman la corteza terrestre. Su principal objetivo es establecer estándaresglobales en la determinación y el orden de las edades en las cuales los cuerpos de rocas se formaron.https://www.u-cursos.cl/ingenieria/2009/2/GL3004/1/.../44044


- Devónico: Se dice del cuarto período de la era paleozoica, que abarca desde hace 408 millones de años hasta hace 360 millones de años, caracterizado por la aparición delos anfibios y las formaciones de coral.http://buscon.rae.es/draeI/SrvltConsulta?TIPO_BUS=3&LEMA=dev%C3%B3nico


- Ecdisis: Proceso periódico de desprendimiento de la vieja cutícula previo a la formación de una nueva.Zoología de los artrópodos, de la Fuente Freyre.
- Endopodito: Rama interna de los apéndices bífidos de ciertos artrópodos.http://es.thefreedictionary.com/endopodito


- Enrollamiento: Es el mecanismo de defensa más importante con el que contaban los trilobites. Consistía en la torsión de segmentos articulados lo que permitía a esteanimal hacerse una bola.Mezcla de: http://www.asturnatura.com/articulos/trilobites/morfo.php y Zoología de los artrópodos, de la Fuente Freyre.
- Espinas cefálicas o espinas genales: son proyecciones de los extremos posterolaterales o angulos genales del cefalón y pueden ir acompañadas de otras como las progenales (situadas delante del ángulo genal) o metagenales (situadas detrás de los ángulos genales).Zoología de los artrópodos, de la Fuente Freyre.
- Esquizocroal: Es un tipo de ojo de los trilobites que no posee tantas lentes como los ojos de tipo holocroal, aunque su tamaño es mayor. Cada una de las lentes cuenta con una cornea individual y se encuentran separadas con una capa esclerotizada relativamente gruesa. Ver Holocroal.Mezcla de: http://www.asturnatura.com/articulos/trilobites/morfo.php y http://www.trilobites.info/eyes.htm


- Exopodito: La rama exterior del protopodito del apéndice de ciertos artrópodos.http://www.dicciomed.es/php/diccio.php?id=2005


- Fixigenas: Son mejillas fijas que se encuentran junto a la glabela.http://www.asturnatura.com/articulos/trilobites/morfo.php


- Filtradores: Ciertos tipos de trilobites eran filtradores, es decir poseían grandes cámaras cefálicas. Algunas de estas, estaban atravesadas por una serie de perforacionespor las que saldría el agua y las partículas alimentarias quedarían retenidas en el interior de dicha cámara.http://www.asturnatura.com/articulos/trilobites/ecol.php


- Fulcro: Es un sistema articulado de unión entre las pleuras.Zoología de los artrópodos, de la Fuente Freyre.
- Gena o mejillas: Es una de las partes del cefalón, tienen dos partes bien diferenciadas divididas por las suturas faciales. Las fixigenas y las librigenas.Zoología de los artrópodos, de la Fuente Freyre.
- Glabela: Es una de las partes del cefalón que puede ser lisa o bien poseer restos de segmentación. En cuyo caso los surcos pueden atravesar totalmente la glabela(surcos transglabelares) o estar delimitados a los flancos.Zoología de los artrópodos, de la Fuente Freyre.
- Hipostoma: Está situado en la zona ventral de la región cefálica, es una pieza de exoesqueleto que se cree q formaba parte de la boca.http://www.asturnatura.com/articulos/trilobites/morfo.php


- Holaspis: Es una fase dentro del desarrollo larvario en la que además de la formación del último segmento torácico característico pueden producirse otras modificaciones que afectan a la ornamentación y hacen que los diferentes segmentos aumenten de tamaño.Zoología de los artrópodos, de la Fuente Freyre.
- Holocroal: Es un tipo de ojo que posee un número elevado de omatidios caracterizados por tener un empaquetamiento compacto, lentes esféricas o poligonales (romboideso cuadradas) que están en contacto entre sí y se encuentran recubiertas por una membrana córnea.Zoología de los artrópodos, de la Fuente Freyre.
- Isopigio: Es un tipo de pigidio en el que tanto el pigidio como la región cefálica son del mismo tamaño.http://www.asturnatura.com/articulos/trilobites/morfo.php


- Librigenas: Son mejillas libres que se encuentran en la parte externa del cefalón. http://www.asturnatura.com/articulos/trilobites/morfo.php


- Lóbulo: Es un componente de la glabela que está definido por dos surcos. Los lóbulos pueden ser o no continuos.Zoología de los artrópodos, de la Fuente Freyre.
- Macropigio: Es un tipo de pigidio que se caracteriza por ser mayor que la región cefálica.http://www.asturnatura.com/articulos/trilobites/morfo.php


- Mandibulados. Subtipo de artrópodos que comprende varias clases como por ejemplo los crustáceos y que se caracterizan por la presencia de antenas y apéndices masticadores.http://es.wikipedia.org/wiki/Mandibulata


- Meraspis: Es una etapa del desarrollo larvario que se caracteriza por una serie de cambios que llevan al trilobites desde una condición juvenil a la adulta. En esta etapa se produce la formación de las zonas torácicas y pigidial, en tanto que en la cabeza se desarrolla la glabela y la región visual. La aparición de segmentos se realiza en la parte anterior del pigidio y el número de estos nos indica el estadio de meraspis en el que se halla el trilobites.http://www.asturnatura.com/articulos/trilobites/desarrollo.php


- Micropigio: Es un tipo de pigidio que se caracteriza por ser mucho más pequeño que la región cefálica.http://www.asturnatura.com/articulos/trilobites/morfo.php


- Omatidio: Lentes que conforman los ojos de los trilobites.Zoología de los artrópodos, de la Fuente Freyre.
- Ontogenia: Es la ciencia que describe el desarrollo de un organismo, desde el óvulo fertilizado hasta su forma adulta.Apuntes de clase.
- Ordovícico: Se dice del segundo período de la era paleozoica, que abarca desde hace 500 millones de años hasta hace 440 millones de años, caracterizado por la abundancia de invertebrados y la aparición de los vertebrados y las primeras plantas terrestres.http://buscon.rae.es/draeI/SrvltConsulta?TIPO_BUS=3&LEMA=ordovicico


- Pérmico: Se dice del sexto y último período de la era paleozoica, que abarca desde hace 286 millones de años hasta hace 245 millones de años, caracterizado por la elevación de los continentes y la extinción de muchos grupos de invertebrados.http://buscon.rae.es/draeI/SrvltConsulta?TIPO_BUS=3&LEMA=p%C3%A9rmico


- Predadores o carroñeros: Se les llama así a los trilobites cuyo alimento se procesaría con las coxas de los apéndices que eran dentadas o espinosas, y lo desplazarían ala región anterior, donde el hipostoma lo desplazaría al interior de la boca. Era el tipo más generalizado de alimentación.http://www.asturnatura.com/articulos/trilobites/ecol.php


- Pigidio: Es la parte final del cuerpo y está formado por numerosos segmentos fusionados en una única placa.http://www.asturnatura.com/articulos/trilobites/morfo.php


- Planctívoros: Son un tipo de trilobites según su alimentación. Eran muy parecidos a los suspensívoros, tenían grandes ojos y formas corporales hidrodinámicas que hacían pensar que realizaban migraciones por la columna de agua para buscar alimento en la superficie.http://www.asturnatura.com/articulos/trilobites/ecol.php


- Pleuras: Es una parte del torax que consiste en dos zonas laterales a ambos lados del raquis.Zoología de los artrópodos, de la Fuente Freyre.
- Protaspis: Se trata de un estadio larvario en el cual presenta ya la mineralización del exoesqueleto. Tienen forma bastante simple. En este momento los trilobites presentan un perfil circular y sin segmentos libres, la mejilla se encuentra fija y está dividida solo en pleuras, constituyendo una nueva prueba de la segmentación original de la cabeza.http://www.asturnatura.com/articulos/trilobites/desarrollo.php


- Quelicerados. artrópodos que poseen cuatro pares de patas. Al igual que los crustáceos, tienen la cabeza fusionada con el tórax, formando un cefalotórax (también llamado prosoma); además cuentan con un abdomen (opistosoma).http://encina.pntic.mec.es/nmeb0000/invertebrados/artropodos/gruposartropodos/quelicerados.html


- Raquis: Es la parte del torax que consiste en el lóbulo central y que separa las pleuras.Zoología de los artrópodos, de la Fuente Freyre.
- Semianillo articulante: Es una expansión anterior que se encuentra en el raquis y que sirve de conexión entre los segmentos torácicos y aparece bien visible en lostrilobites enrollados.Zoología de los artrópodos, de la Fuente Freyre.
- Silúrico: Se dice del tercer período de la era paleozoica, que abarca desde hace 440 millones de años hasta hace 408 millones de años, caracterizado por los primeros terrenos sedimentarios y la formación de los mares continentales.http://buscon.rae.es/draeI/SrvltConsulta?TIPO_BUS=3&LEMA=sil%C3%BArico


- Subisopigio: Se trata de un tipo de pigidio que se caracteriza por ser algo menor que la región cefálica.http://www.asturnatura.com/articulos/trilobites/morfo.php


- Surco marginal: canal que sigue un recorrido paralelo a la periferia del cefalón determinando un área marginal en la región dorsal.Zoología de los artrópodos, de la Fuente Freyre.
- *Surco lateral: son canales discontinuos que aparecen por pares, de uno a cinco. Dos surcos juntos definen un lóbulo.
- Suturas faciales: Corresponden a líneas de debilidad a través de las cuales se realiza la ecdisis, separándose el exoesqueleto cefálico en piezas aisladas.Zoología de los artrópodos, de la Fuente Freyre.
- Suturas gonatoparias: El sector posterior de la linea de sutura es la bisectriz del ángulo o espina genal.Zoología de los artrópodos, de la Fuente Freyre.
- *Suturas metaparias: Ambos sectores de la linea de sutura desembocan en el margen posterior del cefalón.
- *Suturas opistoparias: En ella el sector posterior de la línea de sutura desemboca en el margen posterior del cefalón de modo que las espinas o ángulos genales queden en las mejillas libres.
- *Suturas proparias: El sector posterior de la línea de sutura desemboca en los ángulos genales del cefalón de modo que los ángulos o espinas quedan en la mejilla fija.
- Torax: Región que representa la mayor parte del cuerpo, está formado por un número de segmentos continuados unos con otros de forma flexible lo que permite el enrollamiento del mismo.http://www.asturnatura.com/articulos/trilobites/morfo.php#torax