Tema 27B. Fundamentos, evolución e importancia del vuelo en Insectos

¿Qué es un insecto?
Los insectos son una clase de animales invertebrados, del filo de los artrópodos, caracterizados por presentar un par de antenas, tres pares de patas y dos pares de alas (que pueden reducirse o faltar) y un exoesqueleto esclerotizado que lo protege(cutícula).
Tienen una longitud de 2 a 20 mm. de largo.
atendiendo a su desarrollo hasta llegar al estado adulto diferenciamos:
aaaaaaaaaaaaaaaaaaaaaaaaaaaaaaaaaaaholometábolos
aaaaaaaaaaaaaaaaaaaaaaaaaaaaaaaaaaahemimetábolos
los homometabolos al igual que los hemimetabolos son oviparos, pero despues pasar por estado de larva y de pupa y finalmente llegan a adulto; sin embargo los hemimetabolos pasan por estado ninfa y a continuacion son adultos.
la diferencia radica en que los estados preadultos son muy diferentes, las ninfas son como los individuos adultos pero de pequeño tamaño, las larvas y pupas sin embargo son totalmente diferentes.

Los insectos pueden encontrarse en casi todos los ambientes del planeta, aunque sólo un pequeño número de especies se ha adaptado a la vida en los océanos.
Hay aproximadamente 5.000 especies de odonatos (libélulas, caballitos del diablo), 20.000 de ortópteros (saltamontes, grillos), 120.000 de lepidópteros
(mariposas y polillas), 120.000 de dípteros (moscas, mosquitos), 82.000 de hemípteros (chinches, pulgones, cigarras), 350.000 de coleópteros (escarabajos,
mariquitas), y 110.000 especies de himenópteros (abejas, avispas, hormigas).
Los insectos no sólo presentan una gran diversidad sino que también son increíblemente abundantes. Se estima que hay 200 millones de insectos por cada ser
humano. En la selva amazónica se estima que hay unas 60.000 especies y 3,2 x 108 individuos por hectárea.
Como dato externo diremos que los insectos son los únicos organismos poiquilotermos voladores, en los cuales la baja temperatura corporal y la tasa
metabólica les imponen limitaciones de movimiento.
Aquí podemos observar la imagen de un insecto y sus partes (que dependiendo de un insecto u otro pueden estar presentes o no)
external image image002.jpg



Unas estructuras caracteristicas y muy importantes son las alas.
Atendiendo a las teorias paranotal y apendicular, las alas son evaginaciones formadas por dos capas de cutícula.
La morfologia se resume a que la cutícula que cubre la vena de esa zona se ensancha y esto permite la formación de una red tubular formada por tráqueas en el hueco que forma el engrosamiento, de este modo la cutícula recubre todo la estructura formada.
Las venas de las alas se comunican con el resto del cuerpo.
Las alas se forman por expansión de la cutícula,unidas en la parte media, a excepción de la zona de las venas, por donde circula la hemolinfa, nervios y
tráqueas. Las venas además le dan a las alas rigidez y propiedades aerodinámicas.
La mayoría de las alas poseen forma más o menos triangular, distinguiéndose 3 zonas:
  1. la base (vértice cerca del cuerpo)
  2. ápice (vértice externo)
  3. ángulo anal (vértice posterior).
Tienen grupos de venas longitudinales y transversales, las que por su variabilidad poseen valor taxonómico, es decir, sirven para identificar grupos de insectos. Las áreas encerradas por las venas se llaman celdas.
Las alas son también importantes para producir ciertos sonidos, para dispersar olores y, por su diseño, tienen importancia en el camuflaje y el mimetismo.
La mayoría de los insectos son capaces de doblar las alas sobre el abdomen cuando están en reposo, pero los grupos más primitivos, como libélulas y efímeras,
no pueden hacerlo y mantienen las alas extendidas para afuera, o reunidas encima del cuerpo.
Algunos insectos como grillos y langostas machos, son capaces de producir un sonido característico con las alas friccionando las dos alas anteriores entre
sí, o las alas anteriores con las patas posteriores.
Muchos insectos como las moscas y abejas, mueven las alas tan rápidamente que se produce un zumbido. El zumbido, por su frecuencia sonora, es un carácter
específico y en insectos como los mosquitos o zancudos hembras, es un elemento usado por las hembras para atraer a los machos que vuelan en un enjambre.
Las alas más comunes son membranosas, pero existen alas con modificaciones en su textura, grosor, forma y/o tamaño.
De acuerdo a ello pueden recibir nombres especiales.alas.jpg
  1. tipos tegmen:el par anterior es alargado y con numerosas venas, son medianamente rígidas , presente en sortópteros y dictiópteros.
  2. élitros:primer par de alas endurecidas,se encargan de cubrir y proteger como una vaina al segundo par que es de naturaleza membranosa y se encuentra plegado debajo, no son funcionales
  3. hemiptéros:la porción basal está endurecida y la apical es membranosa
  4. membranosas:son las más comunes, translucidas y presentan numerosas venas
  5. escamosas:cubiertas de escamas, propias de lepidópteros
Otras adaptaciones
• Algunas órdenes pueden utilizar sus alas para la comunicación. Por ejemplo, los colores de las alas de las mariposa son a veces una advertencia para
los depredadores, al igual que pueden ser tóxicas como en la especia mariposa del monarca.
• Muchos insectos pueden ver en ultravioleta la gama de la luz y ciertas especies tienen remiendos reflexivos UV en su ala, que actúan como
indicadores de la aptitud usados en la selección del compañero
• En Dípteros de la subdivisión Calyptratae, la parte más trasera de las alas se modifica llegando a ser aletas algo espesadas llamadas calypters ,
las cuáles cubren los halterios.
cubren los halterios.
• En ciertas ciertos DípterasDípteros, especialmente en la superfamilia Tephritoidea, las alas se utilizan en un elaborado proceso de cortejo plagado
de exhibiciones por parte de los varonesmachos, aunque no se basan en el vuelo; se basan en levantar las alas, moverlas bruscamente, y rotarlas a menudo a
izquierdas y derechas mientras que caminan cerca de la hembra que están cortejando.
• Los Varones machos en algunos grupos de Lepidóptera han modificado las alas, a las cuales se asocian la presencia de glándulas segregadores
segregadoras de feromonas en ellas mismas, y también han adaptado la estructura a fin de facilitar la evaporación y la dispersión de las feromonas. Quizás
la especie mejor conocida de este tipo es la Mariposa del mMonarca, en las cuales las modificaciones forman un pequeño veteado negro a lo largo del ala
posterior, por el cual tiene lugar el bombeo de las feromonas.
• En Los mecópteros, tienen las alas reducidas a cerdas, las cuales les ayudan a agarrar a las hembras durante el acoplamiento.
• Escarabajos acuáticos tales como el escarabajo del salto Dytiscus utilice el espacio entre el élitro y el abdomen para sostener el aire y poder
flotar.
• Ciertas especies utilizan las alas para termorregulación. Muchas mariposas alpestres tienen remiendos negros en su ala que ayuden a absorber la
radiación y actúan como termorreguladores solares cambiando la postura de las alas
TEORIAS:
  • Hipótesis paranotal:( MÜller en 1873)l as alas se originaron, mediante una expansión gradual de los pliegues laterales de los terguitos torácicos, que luego se articularon y muscularizaron
    Al principio solo eran rebordes laterales planos del noto, y permitían adoptar la posición correcta al aterrizar de los saltos que podían efectuar.
Gradualmente esas invaginaciones fueron transformándose en estructuras aliformes que ya permitían el planeo.Ya solo les faltaban las articulaciones gracias a las cuales adquirirían el movimiento de las alas.Primitivamente las alas se mantenían extendidas siempre puesto que no poseían articulaciones que permitiesen
su plegamiento, poco a poco gracias a la evolución de los escleritos de la base del ala, multitud de especies pudieron modificar sus alas pudiendo así
plegarlas contra su abdomen. Un dato curioso peor que no podemos confirmar es que esta capacidad de plegamiento conllevo una reducción del tamaño.
  • Hipótesis apendicular: teoría branquial, del éxito o de la pata.
    Es la hipótesis preferida, a pesar de ser enunciada a finales del 19, fue rescatada y apoyada desde 1980.
    Las alas evolucionaron a partir de estructuras articuladas preexistentes de los apéndices torácicos,(branquias); o como éxitos protopodiales de las patas

Movimiento de las alas:
En los grupos más primitivos (libélulas, cucarachas) los dos pares de alas se mueven independientemente un par del otro, implicando que uno de ellos se mueva
dentro de la turbulencia del otro.
El sistema nervioso de los insectos carece de centro de control del vuelo, pero los ojos y los receptores sensoriales de las antenas, la cabeza, las alas y
otras partes del cuerpo aportan información continua del vuelo. Un mecanismo fiable que presentan es una reacción con la luz de forma que la máxima
iluminación la reciben desde arriba, es decir en posición paralela al suelo, de forma que cuando la cantidad de luz recibida en los ojos disminuye se
producen pequeños cambios en la posición de las alas para volver a lograr dicha iluminación.
Otro mecanismo para mantener el equilibrio son los halterios (ver en glosario)musculos_alares.gif

El movimiento de las alas se lleva a cabo mediante unos músculos, dentro de los cuales diferenciamos dos tipos:


1. Los directos

2. Los indirectos

Los músculos indirectos, reciben este nombre porque realmente no provocan el movimiento de las alas
La contracción de los músculos dorsoventrales y la distensión de los músculos longitudinales implican que el tergo se acerque al esterno, y el juego con
articular de la base del ala hace que se eleve.
La contracción de los longitudinales junto con la distensión de dorsoventrales provoca el abombamiento del tergo y como consecuencia la bajada de las alas.



Esquema orientativo del tórax de un insecto (saltamontes)




Los músculos directos se insertan en la base de las alas, se dividen en dos grupos, los externos y los internos. La contracción de los internos hace subir
las alas y la de los externos las bajan.


Izquierda: músculos directos.
Derecha subida y bajada de ala mediante músculos indirectos.
Según el número de impulsos que necesiten para realizar el movimiento distinguimos:
• El músculo que se contrae como resultado de un solo impulso o señal nerviosa se conoce como musculo músculo síncrono o neurogénico, es
característico de insectos que tienen un batir de alas lento.
• . Insectos que tienen movimientos de alas más rápidos los músculos se contraen mucho más rápidos que a la razón a la que llega el impulso nervioso y
por lo tanto es un músculo asíncrono.
El hecho de que algunos músculos de los insectos, sobre todo los músculos de vuelo, tengan esta alta frecuencia de contracción, que en ocasiones es
mantenida en periodos extendidos de tiempo, es prueba de la alta eficiencia del metabolismo de los insectos. Las grandes cantidades de oxigeno que son
requeridas para esta actividad sostenida es provista por el sistema de tráqueas. En muchos casos los traqueolos penetran la pared celular del músculo.los
insectos utilizan diversas fuentes de energía para el vuelo. Principalmente carbohidratos, pero en otros se utilizan lípidos. En algunos los aminoácidos son
la fuente principal de energía.

Pero para conseguir volar no les basta con el simple movimiento ascendente y descendente de las alas, además deben moverlas hacia delante y hacia atrás, de
forma que la trayectoria total de estas describe una elipse o un ocho (según la especie)

Según esto debemos destacar la importancia de los ángulos de ataque y de fuga, pues son los responsables del vuelo.
El ángulo de ataque es con el que se inicia el descenso del ala, y el de fuga es el ángulo con el que se inicia el ascenso del ala. La alternancia de dichos ángulos junto con la estabilidad que aporta el batido de las alas, permiten el vuelo. Además de los cambios en la dirección.
El cambio de dirección se puede conseguir mediante varias técnicas, como por ejemplo variando la frecuencia de batido de unas alas con respecto a otras, o variando los ángulos tanto de fuga como de ataque.

Principio físico del vuelo:
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A: alas; b: articulaciones de las alas; c: músculos transversales; d: músculos longitudinales
El vuelo de un insecto es difícil de describir mediante leyes físicas, ya que este no vuela como un avión, sino que describe muchísimas trayectorias que le permiten realizar miles de maniobras. Esta maniobrabilidad viene dada por lo siguiente:
El ala de un avión le hace frente al aire en una posición casi horizontal, con una inclinación muy pequeña. Así, el aire fluye suavemente por arriba y por debajo del ala, con una diferencia de presión (es mayor abajo) que mantiene a la máquina en vuelo. Si el ángulo entre el ala y la dirección del aire se hace más amplio, llega un punto en que la sustentación se pierde, y el avión cae, sin remedio. Esto puede suceder, por ejemplo, en casos de ascensos bruscos. Este problema se debe a que, al aumentar el ángulo de inclinación, se produce una interrupción del flujo suave de aire y un cambio en las presiones.
El vuelo de los insectos suele ser desordenado e impredecible, con cambios repentinos en la dirección. Pueden volar con ángulos de ataque muy grandes, es decir, con una inclinación superior a los 45 grados. Sin embargo, se mantienen en el aire como si nada.
Los insectos son animales predominantes en el planeta, al menos si se considera el enorme número de especies que abarcan. Y la habilidad para volar es uno de los factores que contribuyen a ese predominio. Además, el vuelo no sólo les sirve para transportarse, sino también para capturar presas, defender territorio o cortejar a su pareja.
La clave de esa maravillosa capacidad para volar es lo que Fernando Minotti (publico este en 2005) intentó desentrañar apelando a la matemática y haciendo uso de las más elementales leyes de la física. “Lo que desarrollamos es una teoría matemática analítica que permite explicar por qué en los insectos no hay una interrupción del flujo alrededor del ala, aun con ángulos grandes de ataque”, afirma Minotti, que es investigador del Conicet. La clave parece estar en un vórtice o remolino que se forma en cada una de sus alas y que persiste con todos los cambios de movimiento. Este vórtice regulariza el flujo del aire en el borde delantero del ala, y asegura un flujo suave cualquiera sea el ángulo de ataque.
Este vórtice, juega un papel importante para mantener la sustentación. “El vórtice se forma en cada una de las alas del insecto, y su tamaño es prácticamente independiente del tipo de ala y del tipo de vuelo del insecto. Más aún, persiste a pesar de los cambios bruscos de dirección del movimiento”, detalla el investigador.


La Evolución del Vuelo

Existen tres formas de vuelo:
• Vuelo pasivo
• Planeo: paracaidismo y remontarse
• Vuelo por su propio impulso

Vuelo pasivo:

Usado por organismos pequeños que se dejan arrastrar por el viento y son suficientemente livianos para no ser dañados por el aterrizaje. Su único control es el momento de despegar.
Este método fue utilizado por los primeros organismos terrestres (plantas) para dispersar sus esporas. Entre los insectos lo utilizan los pulgones que a menudo son transportados largas distancias por las corrientes de aire.

Planeo: paracaidismo y remontarse

Paracaidismo- El organismo ha desarrollado una estructura para detener la caída.
Remontarse- El organismo ha desarrollado una estructura para subir y bajar utilizando el viento. Por lo general es utilizado con otros tipos de vuelo.

Vuelo por su propio impulso:

Es desarrollado por el movimiento de alas. Requiere una enorme cantidad de energía pero da un grado alto de independencia y libertad.
Vuelo en insectos (origen)
Primeros organismos en volar por su propio impulso.
El vuelo se desarrollo a partir del movimiento de los “exitos” en su etapa de larva. Estos eran utilizados para moverse en el agua. Al salir a la superficie ya en forma de adulto estos apéndices le ayudaban a escapar o moverse a atrapar su comida. Un problema con el vuelo en los insectos consiste en que sus alas están compuestas de tejido muerto y al perderlas ya no pueden renovarlas.

GLOSARIO:

1. Abdomen: tercera gran región del cuerpo de los insectos, sigue a la cabeza y el tórax, está compuesta generalmente por nueve a once anillos o segmentos y desprovista de patas en el estado adulto.
2. Abeja: Nombre común de insecto social del género Apis, orden Himenóptera, de gran importancia para el hombre debido a que produce una serie de productos naturales como la miel, la cera, la jalea real, además de su gran utilidad como polinizador.
3. Acaliptrado: Dícese de los dípteros en los cuales el álula o calípter está ausente o muy reducido.
4. Acerado: insecto desprovisto de antenas
5. Acidoteca: parte de la envoltura pupal que cubre al ovopositor.
6. Adaptación: fenómeno por el cual se modifican ciertos aspectos de un organismo, lo cual permite adecuarse al ambiente o a la función."
7. Adfrontal: En larvas de lepidópteros, cada uno de los escleritos situados en la cara anterior de la cabeza, a ambos lados de la frente y que se extienden desde la base de las antenas hasta la sutura epicraneal.
8. Adminículos: Pequeñas espinas o dientes en la superficie de los anillos abdominales de algunas pupas, utilizados para cortos desplazamientos.
9. Adultos: insectos totalmente desarrollados y sexualmente activos.
10. Afidicola: insectos coloniales, como por ejemplo las hormigas.
11. Aguijón:Ovipositor transformado en un órgano ofensivo y defensivo en himenópteros.
12. Alas: parte del cuerpo de algunos animales que les sirve para volar. En insectos si se pierden no se vuelven a regenerar.
13. Alífero: porción del tórax donde se articulan las alas.
14. Alula: lóbulo axilar de la membrana alar de algunos dípteros.
15. . Anoica: pupa desprovista de protección.
16. Antena: Cada uno de los dos apéndices sensoriales segmentados que se observan en la cabeza.
17. Antenito: cada uno de los segmentos que forman la antena.
18. Apéndice: parte del cuerpo del animal contigua a una principal.
19. Ápteros: insectos que no presentan alas.
20. Artrópodo: Se dice de los animales invertebrados, de cuerpo con simetría bilateral, cubierto por cutícula, formado por una serie lineal de segmentos más o menos ostensibles y provisto de apéndices compuestos de piezas articuladas o artejos; p. ej., los insectos, los crustáceos y las arañas.
21. Canal alimentario: Conducto que forman las piezas bucales de los insectos que se alimentan por succión y por el cual ascienden los jugos que absorben. Tubo digestivo que se extiende desde la boca hasta el ano.
22. Celdas: Áreas del ala encerradas por venas.
23. Cerdas: alas modificadas.
24. Cerviz Cuello, parte donde la cabeza se articula con el resto del cuerpo
25. Crochets: Setas pequeñas y curvadas, presentes alrededor de la base de las patas abdominales de larvas de lepidópteros.
26. Élitros: Modificación del 1er par de alas que se encuentra muy endurecido y actúan como protección, como en el caso de los escarabajos
27. Esclerito: placa endurecida que forma parte del exosqueleto.
28. Escudo ceroso Secreciones endurecidas que cubren todo el cuerpo de algunos hemípteros. Cumplen una función de protección y camuflaje.
29. Espiráculos: poros redondeados a través de los cuales las tráqueas conectan con el exterior.
30. Esterno: línea membranosa entre tergo y pleura.
31. Estridulación: mecanismo mediante el cual los insecto producen sonidos frotando distintas partes de su anatomía (alas, patas).
32. Feromona: determinadas sustancias que son segregadas por los individuos con la finalidad de provocar una determinada reacción en otros individuos, sobre el mismo.
33. Halterios: par de alas reducidas que presentan ciertos grupos de insectos y cuya función es mantener el equilibrio gracias a movimientos de la misma frecuencia que las alas, actúan como receptores de giros y cabeceos, para posteriormente inducir correcciones en la posición de las alas.
34. Heterometábolos: insectos que presentan tres fases de desarrollo durante su metamorfosis.
35. Holopneustico: sistema respiratorio de algunos insectos que se caracteriza por tener todos los espiráculos abiertos.
36. Homópteros: orden que se caracteriza por poseer un par de alas anteriores membranosas conocidas como hemélitros.
37. Larva: Las larvas son las fases juveniles de los animales con desarrollo indirecto (con metamorfosis) y que tienen una anatomía, fisiología y ecología diferente del adulto.
38. Margen costal: Lado anterior del ala.
39. Las maxilas son unas de las piezas bucales de los artrópodos mandibulados (crustáceos, miriápodos e insectos). Se trata de dos pares de piezas provistas de un pequeño apéndice denominado palpo.
40. Mesotórax Segundo segmento del tórax, posee un par de patas y en insectos adultos puede tener un par de alas.
41. Metatórax Tercer segmento del tórax, posee un par de patas y en insectos adultos puede tener un par de alas.
42. Odonatos: orden que se caracteriza porque sus integrantes poseen 4 alas membranosas, un tórax alargado y la cabeza más abultada.
43. Ovopositor: es un órgano usado por las hembras de muchos insectos para depositar huevos. Consiste de apéndices o gonopodios de los segmentos 8 y 9 del abdomen.
44. Oviscapto: órgano que llevan las hembras de muchos insectos en el abdomen y que utilizan para perforar el medio donde van a depositar sus huevos.
45. Pedicelo Segundo segmento de la antena.
46. Pretarso: Segmento más distal de la pata, generalmente posee 1 o 2 garras.
47. Pupa: Fase en el desarrollo de los insectos en el que no se alimenta y frecuentemente en el interior de un capullo. Tras esta fase, saldrá el insecto adulto o imago.
48. Tarso: Quinto segmento de la pata (desde el cuerpo).
49. Tergo: parte contigua a la cabeza que encontramos en el tórax.
50. Tórax Segunda división del cuerpo (entre la cabeza y el abdomen), especializada en la locomoción.





- bibliografía:

-http://www.fcen.uba.ar/prensa/cable/2005/pdf/Cable_590.pdf
-http://geology.uprm.edu/Classes/GEOL3026/Volar.pdf
-http://www.solociencia.com/biologia/05033012.htm
-http://www.slideshare.net/foforo/el-vuelo-de-los-insectos
-http://bibliotecadigital.ilce.edu.mx/sites/colibri/cuentos/insectos/htm/sec_2.htm
-http://www.solociencia.com/biologia/07020503.htm
-http://www.documentalonline.com/naturaleza/evolucion-el-vuelo
http://www.culturaapicola.com.ar/apuntes/libros/Pesante_entomologia_agricola/06_evolucion_artropodos.pdf
-http://es.wikipedia.org/wiki/Insecta
-http://www.todoinsectos.com/

LIBROS:


-Robert D. Barnes (1989) Zoologia de los invertebrados (ed. panamericana)
-P.A., Meglistch (1986) Zoologia de los invetebrados (ed. Pirámides)
- R. G. Davies(1991) Introducción a la entomología ; versión española de Manuel Arroyo Varela y Elisa Viñuela Sandoval ( ed. mundi-prensa)
- Ricardo Coronado Padilla, Antonio Márquez Delgado(1981) Introducción a la entomología : morfología y taxonomía de los insectos( ed. Limusa)
-Walter Forster(1977) Los insectos : manual práctico para los aficionados y coleccionistas (ed. Omega )
-Curso práctico de entomologia (2004) José Antonio Barrientos
- Fernando Minotti (2005) Physical Review E, Vol. 71 (2005),