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Introducción a himenópteros e isópteros
Himenópteros (Hymenoptera)
Los himenópteros (del griego hymen, “membrana” y pteros, “ala”) son un orden de insectos neópteros comprendido por más de 200.000 especies, entre los que se incluyen hormigas, avispas, abejas y abejorros.
Morfología
Su tamaño varía desde menos de 1 mm a 60 mm de longitud, y su coloración cubre un amplio espectro. En los más grandes, es frecuenta la aparición de libreas aposemáticas. Su tegumento es duro.
La cabeza tiene un aspecto generalizado, aunque el tamaño y disposición de los escleritos varía de una familia a otra. Las antenas son largas por lo general, y su número de artejos es muy usado en taxonomía por su variabilidad entre familias y géneros. Su importancia es fundamental para captar feromonas por las que reconocer a individuos de la misma especie o del mismo nido, seguir una senda marcada por otros, encontrar alimento, y una larga lista
de actividades. Son, por lo tanto, indispensables para aquellas especies con comportamiento social. Las piezas bucales son de tipo masticador o lamedor. En algunos grupos la maxila y el labio se unen formando una lengua.
Tórax generalizado, exceptuando la incorporación al metatórax del primer urito, que posee un par de estigmas, lo que le da el nombre de propodeo. Patas de aspecto marchador, y modificaciones para la recogida del polen en algunos grupos.
Presentan cuatro alas, exceptuando las hormigas en la mayoría de los casos, siendo las posteriores de menor tamaño que las delanteras, y estando unidas por engarces. La venación está reducida, por lo que aparecen grandes celdillas cuyo número y forma también se usan en taxonomía.
La genitalia externa femenina es un ovopositor, con algunas modificaciones de una familia a otra, siendo la más llamativa su transformación en un aguijón. La genitalia masculina es diversa dentro del orden, pero no tanto como en otros insectos.
La organización interna está muy generalizada. Cabe destacar los distintos grados de concentración del sistema nervioso, según lo evolucionado de la especie, la organización del estomodeo en los himenópteros melíferos, muy especializado, las glándulas salivares y el gran número de tubos de Malpighi.
Los estados preimaginales presentan grandes diferencias entre sí, desde los huevos a las larvas, según la forma de vida que llevan. Las pupas suelen ser adécticas y exaradas, y en Apoidea y Formicoidea forman capullos de composición y configuración variables.
Biología:
A grandes rasgos, podemos distinguir cuatro formas de vida.
- Himenópteros de larvas vegetarianas, cuyas hembras ponen los huevos sobre las plantas o en el interior de las mismas.
- Himenópteros de larvas parasitoides, en los cuales es fundamental la capacidad de distinguir al hospedador correcto.
- Himenópteros de larvas aprovisionadas, en los que la madre hace acopio de reservas para su descendencia.
- Himenópteros sociales, que son un perfeccionamiento del punto anterior. Se divide el trabajo, y en muchas ocasiones las madres no hacen el acopio, sino que son sustituidas por obreras estériles. Es este modelo el más importante para el presente trabajo.
Isópteros (Isoptera)
Los isópteros (del griego isos, “igual”, y pteros, “alas”), son un orden de insectos que comprende a las termitas. Al contrario de la creencia popular, no están emparentadas de forma cercana con las hormigas, sino con Dyctioptera.
Morfología
Su talla varía entre las distintas especies y castas desde los 2 mm a los 22 mm de longitud. El color y la esclerotización son distintos entre individuos de vida hipogea (obreras), de color blanco o amarillo pálido y poco esclerotizados, a aquellos que no salen del refugio o termitero (sexuados jóvenes), esclerotizados y oscuros, y soldados, pálidos pero de exoesqueleto fuerte.
La cabeza suele ser esférica u ovoidal, exceptuando algunos tipos de soldados. Las antenas son moniliformes, y las mandíbulas, muy desarrolladas, utilizadas en ocasiones como órgano defensivo, y compuestas por diferentes piezas bucales.
El cuello permite mucha movilidad a la cabeza, y el tórax está formado por segmentos de similar tamaño. Patas marchadores típicas, con 4 ó 5 tarsómeros, dos uñas, empodio y en ocasiones pulvilos.
Las alas de los dos pares son semejantes en tamaño y forma, y poseen una nervación variada, desde formas muy primitivas a otras más avanzadas.
El abdomen se divide en diez segmentos conspicuos, y en aquellas especies donde obreras y soldados son adultos, el abdomen suele mantener apariencia ninfal.
En hembras, la placa subgenital oculta el vestíbulo genital, y en machos, posee un par de estilos y un órgano faliforme junto al orificio genital.
Lo más llamativo de las termitas quizá sea su desarrollado sistema glandular, en el que destacan glándulas salivares, frontales (para la defensa), y esternales, para marcaje de territorio.
Pocos tubos de Malpighi (2-8) y sistema nervioso y corazón muy primitivos. En el aparato digestivo poseen bacterias que les permiten digerir la celulosa.
Introducción a los niveles de organización en los insectos. Concepto de Eusociabilidad.
Los insectos presentan distintos grados de organización social, desde la más absoluta soledad hasta la formación de colonias con millones de individuos. Entre un punto y otro, hay un amplio elenco de grados intermedios.
En un orden ascendente de sociabilidad, nos encontraríamos con la siguiente clasificación:
Insectos solitarios
Progenitores de vida corta, que suele terminar tras el apareamiento y la puesta de los huevos. En ocasiones se deja a la descendencia cerca del alimento o de provisiones. La descendencia se dispersa y no entabla relación entre sí.
Insectos presociales
Presentan cierto grado de sociabilidad, pero de forma muy primitiva. Se distinguen dos niveles principales y tres secundarios:
- Subsociales: El más extendido; los padres cuidan de la larva durante algún tiempo.
- Parasociales:
- Comunales, donde los miembros de la misma generación usan el mismo nido, pero no cooperan entre sí en el cuidado de la cría.
- Cuasisociales, donde los miembros de la misma generación (en ocasiones también generaciones distintas) usan el mismo nido, cooperan en el cuidado de la cría, y todas las hembras ponen huevos en algún momento de su vida.
- Semisociales, donde los miembros de una generación usan el mismo nido, colaboran en el cuidado de la cría, hay división de tareas, con hembras reproductoras (reinas), y obreras que rara vez ponen huevos. Las obreras son hermanas de la reina, no hijas.
Insectos eusociales
Para considerar un comportamiento eusocial, es necesario el cumplimiento de tres requisitos: aparación de castas, cooperación en el cuidado de la cría, generalmente por castas estériles, y solapamiento de generaciones, con elevada longevidad de la casta reproductora. Las obreras son hijas de la reina, no sus hermanas, como sucede con los insectos semisociales.
Hay dos subcategorías, eusociales primitivos, donde no hay diferenciación morfológica de las reproductoras, y eusociales avanzados, donde dicha diferenciación sí existe.
Comportamiento social en himenópteros
Dentro del orden Hymenoptera no siempre hay sociabilidad, y cuando existe varía en su grado. En el presente trabajo nos detenemos en la eusociabilidad, viendo las características que presenta según la familia que tratemos.
Hay que destacar que en los himenópteros, la dotación cromosómica difiere del macho a la hembra.
El primero proviene de huevos no fecundados (partenogénesis), y poseen la misma dotación genética que la madre, siendo individuos haploides, mientras la segunda es producto de huevos que sí han sido fecundados, y por lo tanto, diploides.
En algunos casos se producen machos diploides homocigóticos, y como consecuencia, las hembras, de media, poseen una dotación genética más parecida entre hermanas que las hijas con sus madres.
Las castas de himenópteros suelen estar formadas por:
- una reina, dedicada en exclusiva a poner huevos, de mayor tamaño y longevidad.
- obreras, que realizan los trabajos de manutención del nido y aprovisionamiento, así como el cuidado de la prole. Más pequeñas que la reina.
- machos cuya única función es la fecundación de la reina, usualmente mediante la ceremonia del vuelo nupcial, tras la cual es habitual que mueran.
Vespidae
Son una familia compuesta por unas 5.000 especies, de las cuales sólo las subfamilas Vespinae, Polistinae y Stenogastrinae son sociales, las dos primeras en su totalidad.
Edifican avisperos con fibras vegetales masticadas y tratadas para formar una especie de papel. La localización que escogen para sus nidos es variada, desde el suelo o ramas de árboles hasta huecos en los troncos. Estos avisperos son abandonados de una año para otro.
Avispero
En Polistinae y Stenogastrinae, no hay diferenciación morfológica entre las castas, por lo que cualquier avispa hembra puede convertirse en reina. Lo normal es que tal función sea asumida por la primera en poner huevos o asegurar la supervivencia de éstos.
Una vez que eclosionan los huevos de la reina, las demás se dedican a su alimentación y el cuidado de su prole.
Es Vespinae la que posee sociedades más complejas, y se pueden apreciar diferencias morfológicas entre las distintas castas.
Es una reina quien funda una colonia, creando un avispero pequeño para proteger la primera generación de huevos y realizando todas las tareas. Una vez que eclosionan, los primeros huevos poseen sólo obreras, en las que recaen ahora los trabajos de aprovisionamiento y construcción del avispero.
Al finalizar la estación, se producen machos y reinas, que son engendrados en compartimentos de mayor tamaño.
Su alimentación es omnívora, y los adultos mastican a la presa antes de suministrarla a las larvas, que a su vez producen un líquido rico en proteínas que los primeros consumen.
Como sucede en la mayoría de insectos sociales, se da la existencia de especies parásitas, por ejemplo, Dolichovespula adulterian, en las que las hembras invaden los nidos de otra especie, en ocasiones de la misma, matan a la reina, colocando sus huevos y obligando a las obreras a su manutención.
Anthophilla
Los antófilos (del griego, “amantes de las flores”), son un clado de insectos himenópteros, dentro de la superfamilia Apoidea. Es un linaje monofilético, que comprende más de 20.000 especies.
No todos los miembros del grupo son sociales. Los hay semisociales, como los abejorros, y eusociales avanzados, como Apis mellifera.
Al contrario de lo que sucede en las avispas, donde la reina se va en solitario para fundar una nueva colonia, en las abejas, la mitad de la colmena la acompaña.
Antes de realizar el traslado, ha debido nacer y ser fecundada una nueva reina, para asegurar la continuidad del grupo.
La colmena, en su interior, está formada por paneles hexagonales, recubiertos por cera que producen las abejas, y según el ocupante, los habitáculos son de distinto tamaño; mayores para los zánganos y la reina.
Las abejas, para alimentarse, fabrican miel con el polen de las flores. Hay especies generalistas y especialistas, aunque lo habitual es que incluso las primeras, recolecten de un solo tipo de flores al mismo tiempo. Su importancia polinizadora es fundamental en los ecosistemas.
Las larvas que se encuentran en las celdas verticales del panal son alimentadas con jalea real, y dan lugar a las reinas.
Las reinas, aparte de poner huevos, secretan feromonas para controlar la actividad de la colmena, que pasan las obreras de unas a otras por la boca. Su abdomen es más alargado, ya que han perdido la púa del aguijón. Podemos observar en la imagen a una reina entre varias obreras.
El macho recibe el nombre de zángano, y no sólo colabora en la fecundación de la reina, sino que se encarga de la trofalaxia y de producir calor para calentar a las larvas, colocándose junto a sus habitáculos.
Las obreras realizan distintos trabajos, como limpiar y proteger la colmena, ejercer de nodrizas, recoger el alimento y almacenarlo o generar corrientes de aire para deshidratar el néctar.
Presentan algunas modificaciones morfológicas, como saquillos para recoger el polen o una lengua más desarrollada.
Para comunicarse entre sí, hacen danzas que les permiten indicar la posición del alimento en relación al sol desde la colmena, y emiten feromonas, que son muy útiles, por ejemplo, cuando han de organizar la defensa frente a intrusos.
Formicidae
Familia compuesta por un gran número de subfamilias, entre las que se encuentran más de 12.000 especies conocidas.
Son, exceptuando algún raro caso, eusociales en su totalidad.
Forman refugios de muy diversa índole, en su mayoría galerías subterráneas, aunque son habituales las arborícolas, entre las que destacan por su particularidad las de género Oecophylla, u hormigas tejedoras, que entretejen sus nidos con hojas utilizando la seda de sus capullos, y algunas especies de vida nómada, como las de la subfamilia Ecitoninae, que agotan los recursos de una zona antes de pasar a otra.
Abajo, a la derecha, representación de un nido de hormiga subterráneo. En el centro vídeo en elvque podemos observar con más detalle como las hormigas tejedoras construyen su nido. Mientras algunas sostienen las hojas con sus mandíbulas, otras utilizan una excreción de las larvas, de naturaleza pegajosa, como anclaje. A su izquierda podemos observar el resultado final.
Los hormigueros varían enormemente en tamaño. Se han llegado a encontrar superhormigueros con miles de reinas y millones de individuos y varios kilómetros de longitud.
En su interior encontramos estancias diferenciadas según su función: las que sirven para el almacenaje; para el cuidado de las larvas, que incluso son separadas dependiendo de su tamaño; la estancia donde vive la reina, más de una en caso de colonias grandes en las que haya varias ponedoras; otras donde se conservan hembras fértiles a las que se les han cortado las alas, para asegurar la supervivencia de alguna progenitora; para terminar, también hay incluso habitáculos donde se depositan los desechos del hormiguero.
Cuando las colonias son atacadas, la estrategia de los defensores varía según cuál sea la especie agresora. Hormigas de la misma especie en algunos casos salvan primero las larvas y pupas, y luego entran en combate, mientras que en otros casos, cuando son Amazonas (Poliergus rufescens) las agresoras, se limitan a esperara a que acabe la masacre.
Esto se debe a los distintos modos de vida de las hormigas. Las hay recolectoras, esclavistas, entre las que podemos distinguir el comportamiento de aquellas como Poliergus rufescens, de gran violencia en sus razias, o las Sanguinas, que intentan causar el menor número de bajas entre las Formica fusca, una de sus presas habituales. Las primeras son incapaces de vivir sin las esclavas, ya que no son capaces ni de alimentarse por sí mismas.
Son destacables aquellas hormigas ganaderas, que crían pulgones para extraer sus secreciones azucaradas, o agricultoras, que cultivan hongos que les servirán de alimento.
Hay modificaciones morfológicas en función de su modo de vida. Mientras que en aquellas especies esclavistas, nómadas y guerreras es habitual que las soldado tengan grandes cabezas con poderosas mandíbulas y, en ciertos casos, como las del género Myrmecia, los ojos están muy desarrollados, algo raro entre las hormigas, que por norma general son casi ciegas.
Son conocidas las hormigas de miel, en las que algunas obreras llenan su abdomen con una reserva líquida, multiplicando su tamaño normal, y quedando apartadas en habitáculos, en los que cuelgan de las paredes y sirven de reserva para el resto de la colonia.
Para la fundación de un nuevo hormiguero, la hormiga reina, tras la fecundación, busca un lugar en el que vivir. Una vez en su refugio, se arranca las alas, las devora y pone huevos, de los que se alimenta hasta que aparece una primera generación de obreras adultas que puedan encargarse de su manutención.
Las hormigas están divididas en varias castas.Podemos distinguir:
- la reina, con un abdomen de gran tamaño, cuya única función es poner huevos y fundar nuevas colonias
- las obreras, que recolectan alimento y se encargan de la ampliación del nido y su mantenimiento, así como de la manutención de las cría.
- las soldado, que protegen la colonia.
- Los machos, sólo tienen la función de fecundar a la reina.
Para reconocerse los individuos de una colonia, utilizan feromonas, que captan por las antenas. Estas sustancias también son usadas para indicar el camino que hay que seguir hasta el alimento, por ejemplo.
Se ha comprobado que una vez que está finalizando su ciclo vital, las obreras realizan tareas cada vez más arriesgadas, y son capaces de enseñar a las más jóvenes diversas tareas mediante la instrucción.
Como podemos observar, aunque otros grupos de insectos son eusociales, en las hormigas se llega a la máxima expresión del término, con una diversidad en sus modos de vida que no observamos en ningún otro insecto.
Teorías explicativas de la eusociabilidad en himenópteros.
Desde un punto de vista evolucionista, incluso desde los comienzos con Darwin, siempre ha sido difícil explicar el comportamiento de los insectos eusociales, que ponen en riesgo su propia vida para salvar a sus congéneres.
En primer lugar, es muy importante comprender que debido al sistema haplodiploide, las hermanas están más emparentadas entre sí que con sus hijas.
En los siguientes cuadros podemos observarlo con detenimiento:
Hay varias teorías que intentan explicar la eusociabilidad en himenópteros desde un punto de vista evolutivo:
Mutualismo
Está basada en los beneficios que se obtienen cuando los individuos viven en grupos, que serían una mayor esperanza de vida y por lo tanto, aumentar sus probabilidades de reproducirse, frente a aquellos solitarios.
El mayor problema que tiene es que no explica la existencia de castas estériles.
Manipulación parental
Según Alexander (1974), la existencia de una casta estéril es fruto de la capacidad de la reina de esclavizar a sus hijas e impedirles reproducirse. Se barajó que un medio para llevarlo a cabo es la infra-alimentación. En algunos grupos de avispas y abejorros esto sucede de forma violenta, pero en otros, como las hormigas, no se da tal comportamiento, por lo que se cree que se debe a interacciones químicas mediante feromonas (Wilson, 1971).
Esta teoría fue rebatida por Dawkins, quien argumentó que este comportamiento dominante se podría extender a las obreras, consiguiendo un efecto contrario al deseado.
Selección por parentesco (kin selection)
Se define como los cambios en las frecuencias génicas a través de las generaciones, que se deben, al menos en parte, a las interacciones entre individuos emparentados.
La aparición de un gen que mejore la aptitud de los parientes, pero disminuya la del individuo, puede aumentar la frecuencia con que aparece dicho gen, ya que los parientes también suelen portarlo.
Son las acciones que consideramos altruistas.
Un ejemplo en insectos eusociales es la capacidad reproductora reducida o inhibida para favorecer la de un individuo concreto, o la capacidad de sacrificar la propia vida para proteger a un número de congéneres suficiente como para que la proporción genética total salvada sea mayor que la perdida.
Esta sinergia es explicada de forma matemática mediante la regla de Hamilton:
R * B > C
R = el parentesco genético entre el receptor y el donante, normalmente definido como la probabilidad de que un gen escogido aleatoriamente en el mismo locus en ambos individuos sea idéntico por descendencia.
B = el beneficio reproductivo adicional recibido por el receptor del acto "altruista".
C = el coste reproductivo que sufre el donante.
Críticas frecuentes a la selección por parentesco han sido:
- La premisa de que es necesaria una ruta subsocial para la aparición de la eusociabilidad, lo cual no sucede en algunas abejas y avispas, que presentan una ruta semisocial. Sin embargo, este problema desaparece si consideramos un alto grado de parentesco entre las hembras que comienzan una sociedad.
- La frecuencia de la poliandria y la poliginia en insectos sociales, mientras la eusociabilidad es favorecida por la monogamia. Si nos basamos en la regla de Hamilton, podemos descartar tal problema, puesto que una estrategia fuera del altruismo sería más costosa para el individuo
- La existencia del conflicto entre las proporciones de machos y hembras en una colonia, explicado con detenimiento más adelante.
Otros factores que favorecen la eusociabilidad son la construcción de nidos que permiten convivir a varias generaciones, la existencia de cuidados maternales, la aparición de aguijones para la defensa de la colonia en las hembras y la escasa capacidad del macho para criar a la prole.
Para explicar la aparición de la eusociabilidad se considera que hay dos rutas:
- Ruta subsocial, en la que el grupo se forma cuando la madre vive lo suficiente como para solaparse con generaciones posteriores, y en algún momento, las hembras de la primera generación se dedican al cuidado de las crías de la segunda generación en lugar de a reproducirse ellas.
- Ruta semisocial, en la que en una especie con cuidado parental, un grupo de individuos de la misma generación se reúnen para formar una nueva colonia y otros se convierten en ayudantes para sacar adelante la prole de sus compañeros. Luego, una vez que los individuos de la nueva generación sean adultos, ayudarán también a las nodrizas, permitiendo un nuevo solapamiento de generaciones.
Conflicto
Podemos hablar de dos tipos de conflictos:
- Debido a la proporción de sexos en la colonia Se da entre
la reina y las obreras. En poblaciones haplodiploides, si hubiera una
proporción de hembras y machos 1:1, el parentesco entre madres e hijas
sería mayor que entre hermanas, por lo que sería ventajoso criar a las
primeras. Sin embargo, en proporciones 3:1, se recupera la ventaja al
criar hermanas.
La poliandria y la poliginia favorecen la proporción 1:1, así como el esclavismo y la fisión y gemación colonial.
Para evitar estos problemas, las obreras favorecen que haya una proporción de 3:1, probablemente debido a que el coste sea menor. - Por la reproducción En colonias con una reina apareada una sola vez, o varias en la misma situación pero no emparentadas entre sí, las obreras tenderán a reproducirse, algo que no sucede en cuando ha habido reinas que han copulado en varias ocasiones, por lo que las propias obreras se vigilan entre sí para impedir el apareamiento Sin embargo, las obreras no se reproducen cuando parece que eso podría interesarles. Los motivos que se han dado para explicar este comportamiento son que el coste para la colonia sería mayor, que la reina inhibe la reproducción de las obreras mediante feromonas y, por último, que camuflarían los huevos para que no se supiera si son haploides o diploides.
Comportamiento social en Isópteros
Las termitas presentan un comportamiento eusocial avanzado. Una de las causas que se ha alegado es una alimentación xilófaga, que hace necesaria la trofolaxis anal, por la cual las termitas se transfieren bacterias simbiontes que habitan en el protocdeo. Estos factores favorecen un comportamiento gregario y de agrupación social.
Las sociedades de termitas
están divididas en tres castas:- Obreras, de género femenino, cuya función es el cuidado de la prole, la construcción y manutención del termitero, o el acicalamiento y alimentación de otras castas. Exceptuando en una familia, son todas ciegas.
- Soldados, adultos estériles de ambos sexos con una cabeza grande y fuertemente esclerotizada, con mandíbulas desarrolladas o transformadas, para realizar su función, proteger la colonia.
- Reproductores, que están formados por individuos alados, que pueden producir nuevos reyes y reinas, y pierden sus alas tras la cópula; los reproductores primarios, encargados de la fecundación y poner huevos, y productores secundarios, que pueden hacer de reinas substitutas.
Podemos distinguir entre varios tipos de termiteros, los subterráneos, los epigeos (en la imagen) y los arbóreos.
Las nuevas colonias se forman tras la fecundación, en la cual los individuos de la casta reproductora que poseen alas salen del termitero en masa, siendo atraídos mediante feromonas. Es muy frecuente la consanguinidad.
La hembra, tras ser fecundada, crea una cámara real, y una vez que nazca la primera generación de obreras, continuarán el trabajo de formación del termitero.
En las termitas, se considera que han llegado a la eusocibilidad por la via subsocial. Las hipótesis que lo apoyan son explicadas a continuación.
- Hipótesis de la transferencia del simbionte Como ya se ha comentado, para que la termita pueda digerir la celulosa, es necesario que haya ciertas bacterias en su protocdeo que son transferidas mediante trofalaxis anal. Presenta el problema de no poder explicar la aparición de castas dedicadas exclusivamente a la reproducción, lo que ha hecho que nunca se incluya entre las teorías explicativas de la eusocibilidad en las termitas.
- Hipótesis basadas en las asimetrías del grado de parentesco Se divide en:
- Hipótesis del ciclo endogámico, que postula que se da un patrón en el que se alteran ciclos con relaciones endogámicas con ciclos sin ellas. Su mayor problema es que no existe en las actuales termitas, por lo que desconocemos si existía en las primitivas.
- Hipótesis de la unión de cromosomas, que nos dice que hay una desviación del grado de parentesco entre hermanos y hermanas debido a que en individuos masculinos hay translocaciones en los cromosomas. Al igual que la hipótesis anterior, presenta el problema de que no se encuentra en termitas primitivas.
- Hipótesis del cambio en la dependencia de cuidados, que habla de un cambio en los encargados de cuidar a la prole de los padres a los hermanos mayores por un déficit alimenticio, pero no explica cómo.
- Hipótesis del conflicto intragrupal y la selección del fenotipo ayudante La competencia entre los estadios tardíos de las larvas por convertirse en reproductores alados, hace que los individuos se dañen los primordios alares unos a otros. Ésto retrasa o impide su maduración, por lo que los mutilados acaban convirtiéndose en ayudantes. En el momento en que aparece el fenotipo ayudante y empieza a ser beneficioso para la colonia, se muestra también en individuos no dañados. Los puntos débiles de esta hipótesis son que aun dañados los primordios alares, todavía pueden convertirse en reproductores, así como la existencia de especies que se automutilan.
Glosario
Abdomen: tagma posterior del cuerpo. Contiene los aparatos reproductor, digestivo y circulatorio en himenópteros.
Adéctica: se dice de las pupas que carecen de mandíbulas para escapar del capullo
Alelo: cada una de las formas alternativas que puede tener un gen.
Aptitud inclusiva: (Hamilton, 1964) en Biología y Psicología evolutivas, se refiere a la suma de aptitudes clásicas de un individuo, más la porción de la aptitud compartida genéticamente con los emparentados. Sería la sustituta de las aptitudes individuales en organismos sociales.
Artejo: cada una de las piezas articuladas entre sí que forman los apéndices o patas de los artrópodos.
Diploide: individuo cuyas células somáticas poseen dos series de cromosomas.
Dyctioptera: superorden de insectos compuesto por unas 6.000 especies, entre las que encontramos los órdenes Isópteros (termitas), Blattodea (cucarachas) y Mantodea (Mantis).
Empodeo: lóbulo medio ventral del último társito, a veces con forma de espina.
Endogamia: reproducción entre individuos de ascendencia común.
Epigeo: que vive sobre la tierra. Referido a los nidos de termitas, son aquellos construidos sobre tierra.
Esclerito: cada una de las piezas del exoesqueleto, delimitadas por suturas.
Espermateca: estructura genital de las hembras para almacenar espermios.
Estomodeo: parte anterior del intestino, revestida con cutícula y formada por boca, faringe, esófago, buche y molleja.
Exarada: pupa en la que todos los apéndices son libres y capaces de movimiento.
Exoesqueleto: estructura externa compuesta de quitina que recubre la superficie de los artrópodos. Cumple funciones reproductoras, de respiración y mecánica.
Fenotipo: expresión, tanto física como conductual, del genotipo en un determinado ambiente.
Feromona: compuesto químicos liberado por un organismo que provoca una reacción en otro de su misma especie.
Gen: secuencia lineal organizada en la secuencia de ADN o ARN (en algunos virus), que contiene la información necesaria para la síntesis de una macromolécula con función celular específica, normalmente proteínas.
Genotipo: es el contenido en genes específico de un individuo en forma de ADN, es decir, todos sus genes o ADN.
Gregarismo: forma de vida basada en vivir en grupos.
Haplodiploidía: sistema de determinación del sexo habitual en himenópteros y escarabajos, en el que éste se supedita al número de juegos de cromosomas que un individuo recibe. Los machos son haploides, provenientes de huevos no fecundados, mientras las hembras son diploides, de huevos fecundados.
Haploide: individuo cuyas células somáticas poseen un solo juego de cromosomas.
Hipogeo: que vive bajo tierra. Referente a los nidos de las termitas, se refiere a aquellos construidos bajo tierra.
Jalea real: masa viscosa, de color amarillo pálido, secretado por glándulas de la cabeza de abejas jóvenes, con la que se alimenta a las larvas destinadas a convertirse en reinas.
Librea aposemática: colorido vivo y contrastado de ciertos insectos para hacer creer a los depredadores que son agresivos o venenosos.
Locus: en Biología, posición fija sobre un cromosoma de un gen o un marcador genético.
Melífero: planta cuya flor se encuentra adaptada para atraer a las abejas, que se encargan de todo el proceso de polinización, y cuyo néctar da una miel de mejor calidad. También puede referirse a insectos fabricadores de miel.
Metámero: cada uno de los segmentos que se repiten en ciertos grupos de animales, entre ellos los insectos.
Monogamia: en animales, se refiere a la relación de pareja que mantiene un vínculo sexual exclusivo durante la época de reproducción y crianza.
Mutualismo: interacción biológica entre individuos de diferentes especies, donde ambos se benefician.
Neóptero: agrupación taxonómica que incluye a la práctica totalidad de los insectos con alas, concretamente a aquellos que pueden abatirlas sobre el abdomen.
Ovipositor: conjunto de estructuras apendiculares genitales externas que sirven para depositar los huevos. Por extensión se aplica a los últimos segmentos abdominales, modificados en forma de tubo para efectuar la postura, de aquellos insectos que carecen de un verdadero ovipositor.
Partenogénesis: forma de reproducción en la que los huevos se desarrollan sin ser fertilizados.
Poliandria: condición en que una hembra se aparea con varios machos.
Primordios alares: estructura anterior a la formación completa de las alas.
Protocdeo: zona posterior del aparato digestivo, que va desde el mesentereo hasta el ano, formada por el íleon y el recto.
Pulvilo: cada uno de los dos lóbulos laterales de adherencia del pretarso de algunos insectos, situado por debajo de las uñas.
Segmento: cada una de las partes que conforman los apéndices y regiones del cuerpo de los insectos, principalmente patas y antenas.
Selección de parentesco: cambios en las frecuencias génicas a través de las generaciones debidos, al menos en parte, a interacciones entre individuos emparentados. Un ejemplo sería un gen que provoque un aumento de la aptitud de los parientes, pero disminuya la del individuo. Sin embargo, en la descendencia aumentaría la frecuencia de dicho gen, ya que los parientes suelen portarlo.
Estos genes son aquellos que codifican los llamados comportamientos altruistas en los animales sociales.
Sinergia: es el resultado de la acción conjunta de dos o más causas, caracterizado por tener un efecto mayor que la simple suma de sus causas.
Somito: cada uno de los segmentos primarios del cuerpo.
Tagma: serie de metámeros similares entre sí y diferenciados del resto.
Tarso: quinto segmento de las patas de los insectos, generalmente dividido en dos a cinco subsegmentos. Sigue a la tibia y lleva las uñas en su extremo.
Tarsómero: cada uno de los subsegmentos que constituyen el tarso.
Tegumento: en artrópodos, está constituido por la cutícula, la epidermis y la membrana basal.
Tórax: segunda gran región del cuerpo de los insectos, portadora de los apéndices locomotores.
Trofalaxia: intercambio de alimento o feromonas entre insectos de la misma o distintas especies, normalmente de adultos a larvas, mediante contacto bucal entre los individuos.
Tubo de Malpighi: tubo excretor de los insectos, también con funciones osmoreguladoras, que surge de evaginaciones en la parte anterior del protocdeo, y terminan en un extremo ciego.
Urito: somito del abdomen.
Xilofagia: hábito de un consumidor primario que se alimenta, por lo general de forma exclusiva, de madera.
Bibliografía
- “Tratado de Entomología” de Juan Manuel Nieto Nafría, catedrático de Zoología en la Universidad de León, y M. Pilar Mier Duarte, profesora titular de Biología Animal en el mismo centro, publiacado por ediciones omega en 1.985. La imagen sobre la anatomía de los himenópteros pertenece a dicho libro.
- “La vida de las hormigas”, de Maurice Maeterlinck, premio Nobel de literatura y ensayista, con varias obras sobre insectos sociales, publicado en 1.930.
- “Advances in insect physiology”, volumen 33, editado por S. J. Simpson en Academic Press.
- Trabajo sobre la evolución de la eusociabilidad en los insectos de Ignacio Fernández Escudero, de la Universidad de Upsala. Las dos imágenes del apartado “Teorías explicativas de eusociabilidad” en himenópteros pertenecen a dicha obra.
- Wikipedia