aaa_Insectos acuáticos.

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Alfonso J. Sánchez Álvarez._




1.Introduccion


Muchas familias de insectos y órdenes poseen especies adaptadas al medio acuático. Los insectos que desarrollan toda su vida o parte de ella en el medio acuático son los que llamamos insectos acuáticos. Por supuesto los insectos acuáticos no forman una categoría taxonómica, simplemente es una forma de describir las especies acuáticas de los diferentes ordenes. Se considera que el 3% de los insectos son acuáticos, es decir entre 25.000 a 30.000 especies
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fuente de la foto: http://rainforestradio.com/2010/06/19/el-lado-oscuro-de-los-paneles-solares/

Todos los insectos acuáticos tienen antepasados terrestres que desarrollaron una serie de adaptaciones respiratorias y anatómicas que le permitieron dominar el medio acuático. Es curioso que la gran mayoría de insectos acuáticos se asentaran en aguas dulces y no en agua salada. La preferencia del agua dulce puede ser porque en el agua salada los nichos ecológicos están ya bastante ocupados por otros artrópodos, además, la competencia en el medio acuático dulce es mucho menor.

2.Fisiología y adaptación


Los insectos acuáticos, a diferencia de los terrestres, tuvieron que desarrollar estructuras que les permitieran absorber oxigeno del agua donde la concentración es mucho menor.

Los insectos terrestres para respirar cuentan con las tráqueas, una serie de tubos huecos que penetran en el interior del cuerpo del animal y que se abren al exterior por medio de los espiráculos o estigmas, pequeños orificios que generalmente son 2 por cada segmento corporal. Las tráqueas penetran en el cuerpo del animal y van reduciendo su diámetro hasta formar traqueolas que permiten el intercambio gaseoso de los órganos, tejidos y células.
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fuente de la foto: www.google.com Images.
Una apreciación importante es que el fluido circulatorio, la hemolinfa, de los insectos no es capaz de almacenar oxígeno por lo que el aparato circulatorio y respiratorio son totalmente independientes.

Los insectos acuáticos, como es de esperar, tienen una gran cantidad de adaptaciones respiratorias, en este apartados describiremos las más comunes y en siguientes apartador describiremos las variaciones más importantes.

Branquias traqueales: las tráqueas se ramifican mucho y aumentan mucho su superficie para aprovechar al máximo el oxígeno presente, la morfología de las branquias es muy variable, desde las formas filamentosas de los Plecópteros hasta las cestas branquiales de los Odonatos, todo esto lo veremos más adelante.

Las adaptaciones de los espiráculos también son frecuentes, pueden tener mecanismos de cierre internos. También pueden poseer el plastrón, una serie de espinas o pelos hidrófugos que repelen el agua y dejan pasar el oxígeno.

Algunas larvas (como las de la fam. Chironomidae, del orden Díptera) han desarrollado la síntesis de hemoglobina como almacén de oxígeno.

Los insectos acuáticos también han desarrollado estructuras anatómicas especializadas para la movilidad en el medio acuático. Esta característica podemos verla sobre todo dentro del orden coleóptera y díptera donde familias como notonéctidos y notéridos tienen las patas muy modificadas en forma de más o menos “aletas”. Larvas de muchos insectos que luego describiremos tienen numerosas adaptaciones para nadar en el agua como apéndices natatorios en los segmentos anteriores.

3.Clasificación y descripción de ordenes

Insectos acuáticos podemos encontrarnos en muchos órdenes de insectos. Describiremos los más importantes.

3.1. Orden Coleópteros.

Los coleópteros son los que comúnmente conocemos como escarabajos, son normalmente terrestres aunque muchas familias desarrollan toda su vida en el agua. Los coleópteros se caracterizan porque las alas anteriores las tienen modificadas (endurecidas) para proteger las posteriores que las guardan sobre los élitros (esas alas modificadas). Tienen el protórax (primero de los 3 segmentos del torax) grande y móvil y el mesotórax (segundo de los 3 segmentos del tórax) reducido. Tienen metamorfosis completa.

Los coleópteros acuáticos han desarrollado múltiples adaptaciones. Encontramos coleópteros como los de la fam. Ditiscidos capaces de almacenar oxigeno bajo los élitros, dentro de esta familia existe el género Siettitia, un grupo que ha perdido los ojos.
Los ditiscidos son insectos depredadores muy voraces. Poseen patas natatorias al igual que otras tantas familias como gyrinideosditiscido.jpgimagesCACH762B.jpg
fuente de la foto: www.wikipedia.org


Otra adaptación dentro de los coleópteros es la que podemos ver dentro de la familia Hydrophilidae, estos poseen unos largos palpos (apéndices sensoriales) que asumen la función de las antenas mientras estas últimas poseen pelos hidrófugos que retienen oxigeno para que el animal respire bajo el agua. Este grupo está adaptado a la natación.
También podemos ver que bajo los élitros pueden poseer un depósito de aire con unos tractos para retener esta capa de aire.
En este depósito dorsal desembocan los estigmas o espiráculos (orificios de las tráqueas) que portaran el oxigeno a los órganos.
Para respirar estos animales suben a la superficie y toman oxígeno con la antena adaptada, este oxigeno lo vuelven a almacenar bajo los élitros. También dentro de este grupo podemos encontrarnos branquias.

fuente del video: www.youtube.com

3.2. Orden Hemípteros

Los hemípteros son insectos que normalmente tienen dos alas, las anteriores de consistencia más dura o iguales que las posteriores. Las piezas bucales las tienen adaptadas a chupar o picar, tienen los palpos atrofiados. Los hemípteros se distinguen sobre todo por sus piezas bucales, tienen un estuche dorsalmente acanalado donde guardan dos pares de estiletes como cerdas (son mandíbulas y maxilas modificadas).

Dentro de este grupo nos encontramos familias acuaticas muy interesantes y conocidas.
Las adaptaciones que observamos también son sorprendentes.

En la fam. Belostomatidos (cucarachas de agua) donde los adultos poseen las patas posteriores aplanadas y flecadas para adaptarlas a la natación. Tanto las larvas como los adultos obtienen su provisión de oxigeno tocando la película superficial del extremo del abdomen. Son capaces de formar un tubo a partir de los espiráculos del 6º segmento (en larvas). Los Belostomatidos son insectos predadores y se están estudiando en profundidad ya que combaten las larvas de Aedes aegypti, mosquito que transmite el dengue y la fiebre amarilla.belos.jpg
fuente de la foto: www.wikipedia.org





Otros han desarrollado tubos hidrófugos capaces de retener oxigeno como en la familia de los Nepideos (escorpiones de agua).

Una familia a destacar dentro de los hemípteros son los notenectidos.
Los notonectidos son insectos fascinantes, con forma ovalada, difieren de los demás hemípteros acuáticos en su forma de nadar de espaldas, es decir, sobre el dorso que adquiere forma como de bote. Podemos observarlos en cualquier arroyo o agua estancada, en cualquier piscina sucia o charca. Se observan con sus patas posteriores extendidas en forma de remo. Bajo las alas guardan su reserva de aire y son unos excelentes buceadores. Notonecta causa dolorosas picaduras. Definitivamente lo que hace a los notonectidos tan asombrosos es su capacidad de volar además de ser acuáticos, para emprender el vuelo saltan al aire desde el agua y se ponen a volar, pueden viajar de una charca a otra sin problemas
.noto.JPGnotonecta.jpgfuente de la foto: www.wikipedia.org

fuente de la figura:Tratado de entomologia imms


3.3 Orden Dípteros.

Los dípteros son insectos con un solo par de alas membranosas, estando el par posterior modificado en halterios (estructuras reducidas de las antiguas alas). Sus piezas bucales son chupadoras y a veces adaptadas para picar como los mosquitos. Los dípteros son los que conocemos como moscas y mosquitos. De este orden nos interesan muchas familias que poseen su larva acuática con adaptaciones muy interesantes.

Ningún otro orden de insectos posee tanta diversidad en sus formas larvarias.
En ciertas larvas como las de la familia Culicidae o Tipullidae emiten un plexo de finas ramas traqueales en las proximidades de los espiráculos de los troncos traqueales principales. Estas ramas tienen unas paredes muy finas y es probable que la sangre entre en intimo contacto con el oxigeno contenido en su interior, es decir, funcionaria como un pulmón. Aunque han desarrollado este sistema, las branquias traqueales son mucho más frecuentes.
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Algunas larvas de mosquito llevan el ápice del sifón en contacto con la superficie, las larvas cuelgan hacia abajo inclinadas formando un ángulo con la película superficial.
Otros tienen los espiráculos concentrados en el ápice de un sifón respiratorio. También podemos ver larvas dotadas de un par de sacos aéreos pigmentados que actúan como bolsas de aire para la flotación siendo la respiración cutánea.




fuente de la figura: Tratado de entomologia imms

Dentro de la familia Chironomidae podemos encontrarnos larvas capaces de vivir en aguas saladas y en aguas profundas. Algunas especies han desarrollado la síntesis de hemoglobina para retener oxígeno, estas larvas son rojas y se les apoda bloodworms. El resto de larvas acuáticas de esta familia han desarrollado las adaptaciones típicas (branquias).larva_rara.JPG
fuente de la foto: www.google.com imagenes


3.4 Orden Odonatos

Los odonatos (libélulas) es un orden insectos en el que todas sus ninfas son acuáticas. Son insectos depredadores con piezas bucales masticadoras y un par de alas iguales o subiguales pero membranosas y alargadas. Poseen los ojos muy grandes y prominentes y antenas muy cortas y filiformes. Tienen un abdomen alargado y a menudo muy fino. Poseen un labio modificado y un órgano prensil en la fase adulta. La respiración está muy evolucionada por branquias rectales o caudales. De este orden se han descrito más de 5000 especies en 500 teneros. Muchas especies son de vuelo muy rápido pudiendo alcanzar casi los 110Km. Las libélulas son en general depredadoras alimentándose de cualquier insecto al alcance de su tamaño.
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fuente de la foto:www.wikipedia.org

Es sistema respiratorio ofrece rasgos de excepcional interés y ha sido muy investigado por diversos autores. Las ninfas de libélulas poseen órganos respiratorios especiales en formas de branquias traqueales, también existen branquias abdominales laterales aunque su función respiratoria aún es dudosa.


Muchas ninfas han desarrollado un órgano muy especializado: la cesta branquial.
La cesta branquial esta constituida por la expansión de la dos terceras partes del recto y presenta el aspecto de una cámara en forma de barril. Las branquias evolucionan en primer lugar como 6 pliegues longitudinales. El recto modificado posee la capa epitelial inferior modificada hasta formar una estructura sincitial (sin divisiones celulares) en la que penetran las traquéolas.

El agua se aspira por el recto, las branquias, al encontrarse “semiaisladas” del recto se mantienen aireadas. Esto se debe a que el recto posee dos capas, la interior sincitial (descrita anteriormente) y la exterior con una cutícula. Las tráqueas se mantienen en el exterior y solo entran las traqueólas al espacio entre las dos capas rectales. Al entrar el agua en el recto el oxigeno pasa al espacio entre las capas y lo absorben las traqueolas. El agua se mantiene en el recto.
La fuerza del agua al salir la aprovecha el insecto con una serie de agitaciones que en definitiva constituye un método habitual de avance. Cada traquéola describe una vuelta completa dentro de la branquia regresando a la misma tráquea de la que partió.

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fuente de la figura: Tratado de entomologia imms
El sistema de cesta branquial puede ser simple o doble.
El simple consiste en 6 pliegues de branquias longitudinales al recto apoyadas a ambos lados en pliegues transversales del recto (su capa interna). El sistema simple se divide en dos tipos el ondulado cuando los bordes de cada pliegue transversal son ondulados y el papilar en el que todos los bordes se escinden en filamentos alargados.
El sistema doble se diferencia en que la mayor parte de los pliegues longitudinales son no funcionales o faltan y las branquias están formadas a partir de dobles series de pliegues transversales.
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Las branquias caudales son otro sistema respiratorio de casi todas las ninfas del genero Zygoptera. Poseen 3 branquias traqueales externas en el extremo más posterior. En ninfas jóvenes las branquias caudales son filamentosas pero no tardan en transformarse en la forma triquetral (en forma de triangulo).





fuente de la figura: Tratado de entomologia imms


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En la mayoría de los casos estas branquias se aplanan (branquia laminar) o se ensanchan (branquia saculiforme).
En su capa interna estas branquias poseen unas grandes ramas traqueales que se difunden en un sistema nervado y vasos sanguíneos definidos, el tejido entre los vasos se rellena de un tejido alveolar.
Las branquias abdominales laterales se presentan a ambos lados de los segmentos abdominales.

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3.5 Orden Epheroptera

Los efemerópteros (efímeras) son insectos con el cuerpo ablandado. Tienen alas membranosas que se mantienen verticalmente hacia arriba en reposo. Todas las ninfas son acuáticas. La mayoría poseen siete pares de branquias traqueales abdominales aplanadas o filamentosas. Las filamentosas se encargan de una apreciable proporción de la entrada total de oxigeno.
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Lo más interesante es que las branquias son capaces de ejecutar movimientos coordinados mediantes músculos especiales, en el caso de que no siempre sean órganos respiratorios importantes pueden asumir el papel de crear corrientes de agua. Las branquias consisten en un par de láminas bordeadas por largos filamentos en los que penetran las traqueolas para llevar a cabo el intercambio gaseoso.




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Algunas ninfas como las del genero Caenis viven en un ambiente enfangado y arenoso, para evitar la entrada de partículas en las tráqueas poseen una cámara traqueal constituida por hileras de sedas o quetas que evitan la entrada de partículas de barro u otras en suspensión en la corriente.

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fuente de la figura: Tratado de entomologia imms


También es interesante lo que sucede en el género Prosopistoma que presenta una ninfa altamente modificada que emplea el cuerpo a modo de ventosa para fijarse a las piedras en medio de la corriente de agua también puede nadar a su merced con una serie de filamentos caudales en forma de abanico. Este género posee 5 pares de branquias en una cámara branquial cubierta por un caparazón.
bicho.JPG5261037057_735bc35191.jpgfuente de la foto: www.google.com imagenes
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Las larvas de las efímeras suelen ser herbívoras, nutriéndose de detritus vegetales, alfas etc… algunas pueden comer pequeños artrópodos y otras pueden llegar a ser depredadoras.
Suelen habitar entre plantas acuáticas, otros son nadadores activos mientras otros habitan en corrientes violentas o en saltos de agua, también se han hallado ejemplares en fondos en putrefacción.
Esta amplitud del hábitat se acompaña de diversas modificaciones adaptativas como se pueden encontrar en otros insectos acuáticos, una de las más interesantes es la que adopta forma de ventosa (descrita anteriormente).

3.6 Orden Plecópteros

Los plecópteros son insectos de cuerpo delicado con antenas alargadas y cerdosas. Con piezas bucales débiles. Alas membranosas que se mantienen planas sobre el dorso durante el reposo siendo las posteriores ligeramente mayores que las anteriores. Las antenas son larvas y cerdosas, poseen ojos compuestos bien desarrollados. Todas las ninfas de Plecopteros son acuáticas.
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Las ninfas se parecen mucho a los adultos en líneas generales menos en la ausencia de alas plenamente desarrolladas. Aparte de la ausencia de alas las características que distinguen las ninfas de los adultos es su adaptación para la existencia acuática. Solo las ninfas de una especie viven fuera del agua pero si en zonas muy lluviosas.
Las ninfas de Plecoptera se caracterizan por sus largas antenas multiarticuladas. Las patas son largas y dotadas lateralmente de pelos natatorios finalizando en un par de uñas.

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La respiración es cutánea o branquial. En otras familias las ninfas pueden respirar a merced de branquias traqueales secundarias. Las branquias pueden ser escasas o presentarse en mechones densos. También tienen la característica de que las branquias puede persistir de una forma desecada no funcional.

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3.7. Orden Tricópteros

Los tricopteros son insectos semejantes a las polillas de pequeño tamaño. Alas membranosas y mantenidas en techo sobre el dorso en reposo. Alas anteriores alargadas y las posteriores más anchas con un área anal replegable. Las larvas son acuáticas y viven por lo general en estuches, cuerpo terminado en apéndices ganchudos. Los tricopteros son insectos débilmente voladores.


Los estuches de las larvas son estructuras compuestas de una base de seda a la cual se le añaden diversos objetos extraños. Son de forma comúnmente tubular con una abertura en uno de los extremos. Los ganchos del extremo posterior de la larva los utiliza para agarrarse al estuche.
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Junto al ano poseen apéndices que hacen de branquias traqueales filamentosas. Es raro ver larvas sin respiración branquial, estas que no poseen branquias, llevan a cabo el intercambio gaseoso de forma cutánea.


4. Glosario

nota: los terminos en los que no se indica la fuente han sido obtenidos por diversas fuentes.
Tráqueas: tubo respiratorio por el cual los insectos toman aire del exterior para pasarlo a las traqueolas.
Espiráculo: orifico por el que la tráquea se comunica con el exterior.
Cuerpo segmentado: cuerpo dividido en metameros.
Metámero: cada uno de los segmentos que se repiten en el cuerpo del animal. www.wikipedia.es
Traqueolas: Las traqueolas son conductos formados por ramificación de las tráqueas. Normalmente tienen líquido y permiten la difusión del oxígeno hasta las células. http://perso.wanadoo.es/jjdeharo/entomologia/dicc.htm#T
Hemolinfa: líquido circulatorio de los artrópodos, moluscos, etc. análogo a la sangre de los vertebrados.
Branquias traqueales: tranqueas muy ramificadas para poder respirar bajo el agua.
Plastrón: serie de espinas o pelos hidrófugos que repelen el agua y dejan pasar el oxígeno.
Esclerito: apéndice endurecido de cutícula.
Ojos compuestos: órgano visual formado por la unión de omatidios. como maximos un artropodo presenta 1 par.
Omatidios: unidades sensoriales capaces de distinguir entre la presencia o ausencia de luz.
Élitros: alas modificadas, endurecidas con cutícula y reducidas.
Tórax: región media del cuerpo de un insecto.
Protórax: sección anterior del tórax
Mesotórax: sección media del tórax
Metatórax: sección posterior del tórax.
Metamorfosis: Transformación desde el individuo larvario al adulto.
Palpos: apéndices sensoriales situados en el aparato bucal del insecto.
Halterios: alas reducidas a apéndices en forma de maza.
Nicho ecológico: lugar que ocupa una especie dentro de un ecosistema, así como su relación con el mismo.
Quitina: polímero de N-acetilglucosamina que forma la cutícula del exoesqueleto de los artrópodos
Tejido alveolar: tejido formado por una sola capa de células formado por alveolos y especializado en el intercambio gaseoso.
Órgano prensil: órgano capaz de salir de la boca del animal, atrapar una presa y atraerla a la boca del animal.
Cesta branquial: órgano especializado que lo poseen los Odonatos (libélulas) para llevar a cabo de una forma muy eficiente el intercambio gaseoso.
Hidrófugo: que repele el agua.
Longitudinal: posición paralela a un cuerpo en su longitud.
Transversal: posición perpendicular a un cuerpo en su longitud.
Sincitial: Tejido en el que las células no tienen divisiones entre ellas.
Cutícula: capa más externa del cuerpo del animal.
Ninfa: etapas inmaduras que, a diferencia de las larvas, son similares a los adultos.
Triquetral: posición de 3 cuerpos que forman un triángulo.
Saculiforme: en forma de saco.
Artejo: cada articulación entre 2 segmentos del apéndice de un artrópodo.
Alas membranosas: alas compuestas por membranas ligeras y adaptadas para el vuelo, no quitinizadas.
Maxilas: piezas bucales de los artrópodos mandibulados. Son dos piezas provistas de un pequeño apéndice denominado palpo.
Mandibulas: Las mandíbulas son una de las piezas bucales de los artropodos(crustaceos, miriápodos y hexápodos). Ocupan una posición postoral dispuestas inmediatamente detrás de la boca.
Pupa: estadío juvenil en el que el insecto permanece inmóvil y se realiza el procesero de la metamorfosis.
Oviposicion: proceso por el cual la hembra deposita los huevos en el medio.
Edeago: aparato resproductor masculino de los insectos.
Feromonas: sustancias quimicas que intervienen en el olor para la identificacion y la localizacion del macho y la hembra.
Quetas: apendices que salen del cuerpo del animal y puede tener varias funciones, nomalmente como organo sensible.
Tagma: producto de la union de varios metameros, los cuales ya no se distinguen.
Esclerito: cada placa endurecida de cuticula.
Esclerotizacion: proceso por el que se endurece la piel del animal.
Hemocele: cavidad mayor interna en los artropodos, hace de cavidad circulatoria bañada por la hemolinfa, posee vasos y corazon, el hemocele hace que los artropodos tengan un sistema circulatorio abierto. No es celomico, el celoma en artropodos queda muy reducido. El hemocele procede del blastocele, cavidad que se forma en la blastula.
Muda: proceso por el cual el artropodo se deshace de su exuvia
Ecdisis: proceso de la muda.
Exuvia: capa del exoesqueleto formada por la epicuticula (capa mas externa de la cuticula) y la exocuticula (capa mas gruesa inmediatamente inferior a la epicuticula).

5. Bibliografía


http://guaquira.comlu.com/EEGNoticias23.html

http://ocw.um.es/ciencias/ecologia/lectura-obligatoria-1/respiracion%20insectos.pdf

http://www.fororeptiles.org/foros/showthread.php?35162-Datos-y-Cuidados-para-Ditiscidos

http://es.wikipedia.org/wiki/Insecto_acu%C3%A1tico

www.biologia.edu.ar

Guia de coleopteros de España y Europa. Jiri zahrandnik. Omega

Tratado de entomologia imms. O.W.Richards y R.G. Davies. Ed. Omega. Tomo 2